Изучение устойчивости коллекционных сортов картофеля к вирусным болезням в лесостепи Украины

Введение

Актуальность изучения вирусных заболеваний растений обусловлена тем исключительным влиянием, которое испытывают живые организмы во взаимодействии с этими патогенами. Вирусы, подчиняя себе репликационную систему клетки, изменяют метаболизм растения и наносят ощутимые потери для растений, которые культивируются человеком, но с другой стороны, способствуют эволюции видов в природе. Положение вирусов в систематике до сих пор вызывает споры, но несомненно, что их исследование имеет важнейшее значение для понимания жизнедеятельности всех живых организмов. В этой связи, открытие более ста лет назад Д. И. Ивановским болезнетворного начала с неизвестными ранее свойствами послужило толчком к развитию новых отраслей естествознания и хозяйственной деятельности, в частности семеноводства важных сельскохозяйственных культур.

Среди культур, которым вирусные инфекции наносят значительные убытки, картофель занимает особое место, поскольку патогены передаются вместе с посадочным материалом, и таким образом, длительное время циркулируют в агроэкосистемах, вызывая высокие потери урожая — до 15–70% [5]. Важнейшим вопросом для культивирования картофеля является контроль вирусных инфекций, поэтому поиск источников устойчивости к вирусам — актуальная задача для селекции. Успешная борьба с вирусными болезнями картофеля возможна лишь в результате применения системы мероприятий, первостепенная роль в ней принадлежит селекции и семеноводству [4]. Использование естественной устойчивости к патогенам — это идеальное решение проблемы защиты растений и экологически безопасный для окружающей среды метод выращивания сельскохозяйственных культур. Изучение и установление свойств вирусов способствует созданию сортов, устойчивых к этим патогенам. Установлено, что у вида S.tuberosum, ssp andigena, который входит в родословную многих современных сортов, устойчивость к PVY контролируют два гена: Ry_adg, который отвечает за крайнюю устойчивость растений картофеля, и Ny_adg, контролирующий реакцию сверхчувствительности [12, 15]. Сверхчувствительность и крайнюю устойчивость к Х-вирусу картофеля контролирует ген Nx_chc, интродуцированный в современные сорта картофеля от дикого вида S. chacoense Bitt. [14, 17].

До открытия, сделанного Д. И. Ивановским, вирусные заболевания картофеля — курчавость, волнистость и морщинистость листьев, рассматривали только как проявление «вырождения» или старения растений, поскольку доступными методами невозможно было выявить патоген, вызывающий эти заболевания. Распространение и вредоносность вирусных болезней картофеля в различных климатических зонах изучается с начала 20-х годов. До конца 50-х годов прошлого века было установлено, что их вредоносность возрастает по направлению от северных к южным и юго-восточным районам возделывания культуры, т. е. климатических зон с прохладным климатом и достаточным увлажнением к зонам высоких летних температур и недостаточного или нерегулярного выпадения осадков [9]. Глобальные изменения климата, которые влияют на рост и развитие растений, выдвигают проблему комплексной устойчивости сортов к неблагоприятным условиям.

Таким образом, исследования устойчивости сортов картофеля к вирусным заболеваниям с учетом зоны возделывания, поиск источников устойчивости растений картофеля, как к биотическим, так и абиотическим факторам, а также изучение свойств вирусов, поражающих картофель в определенной почвенно-климатической зоне перспективны для работ по созданию сортов картофеля с комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам.

Цель исследования

Целью исследования было установление и идентификация вирусов, вызывающих заболевания картофеля в зоне Лесостепи Украины, а также изучение коллекции сортов картофеля и выделение для дальнейшего использования в селекционной работе сортообразцов, устойчивых к вирусным заболеваниям.

Материалы и методы

Исследования проводилось в Устимовской опытной станции растениеводства Института растениеводства им. В. Я. Юрьева Национальной академии аграрных наук Украины и в Национальном университете имени Тараса Шевченко на протяжении 2012—2013 гг.

Объектом для изучения были сорта картофеля коллекции Устимовской опытной станции растениеводства в количестве 630 образцов из 32 стран ближнего и дальнего зарубежья. За биологическим статусом коллекция представлена сортами (cultivar).Изучение коллекционного материала проводилось на природном инфекционном фоне в соответствии с общепринятыми методиками в картофелеводстве [3, 6–8]. Устойчивость сортов оценивали по 9-ти бальной шкале устойчивости: 1 — min, 9 — max проявление признака.

Гидротермический коэффициент для оценки условий вегетации рассчитывали по [10]. Классификации зон увлажнения, согласно Г. Т. Селянинову, влажная — 1, 6–1, 3; слабо засушливая — 1, 3–1, 0; засушливая — 1, 0–0, 7; очень засушливая — 0, 7–0, 4; сухая — < 0, 4. Характеристика климатических условий в годы исследований установлена на основании данных метеопоста Устимовской опытной станции растениеводства.

Сорта, которые в ходе полевой визуальной оценки были выделены как устойчивые к вирусным заболеваниям, тестировали на содержание латентной вирусной инфекции. Выделение вирусов и очистку вирусных препаратов, установление физических, имуннологических и молекулярно-биологических свойств вирусов, а также электронно-микроскопические исследования проводили в лаборатории экологии вирусов и диагностики вирусных заболеваний ННЦ «Институт биологии» Национального университета им. Тараса Шевченко.

Морфологию вирусных частиц изучали методом электронной микроскопии. Негативное контрастирование очищенных вирусных препаратов проводили 2, 0% раствором фосфорновольфрамовой кислоты на протяжении 2-х минут [1]. Препараты исследовали при помощи электронных микроскопов JEM 1230 (JEOL, Япония) и ЕМ-125 (Сумы, Украина).

Идентификацию вирусов проводили твердофазным иммуноферментным анализом (сендвич-вариант) с использованием коммерческих тест-систем фирмы LOEWE, Германия. Результаты реакции регистрировали ридером Termo Labsystems Opsis MR (США) из программным обеспечением Dуnex Revelation Quicklink при длинне волн 405/630 нм. Достоверными принимали значения, которые превышали отрицательный контроль в три раза [13]. Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета анализа Мicrosoft Excel. В таблице приведены усредненные данные оптической плотности (О.П.) трех аналитических повторностей исследуемых образцов.

Результаты и их обсуждение

Фенотипическим проявлением вирусной инфекции являются вирусные болезни растений. Характер развития и распространение вирусных болезней картофеля определяются биологическими и генетическими особенностями сортов. Визуальная диагностика, при которой учитывается присутствие на растениях локальных и системных симптомов — самый простой и дешевый метод изучения вирусных заболеваний, однако зависимость степени выраженности симптомов от генотипа растения, штамма возбудителя и условий эксперимента снижает его надежность [2]. В связи с этим, как существенное дополнение к визуальной диагностике сортов, был использован широкий спектр вирусологических методов для идентификации вирусов.

Исходя из того, что опытная станция расположена в центральной части Левобережной Украины на границе между Лесостепной и Степной зонами в юго-восточной части Полтавской области, влияние на интенсивность проявления вирусных болезней имеют метеорологические условия. Характеристика климатических условий в годы исследований приведена на основании данных метеопоста Устимовской опытной станции растениеводства.

С целью определения влияния внешних условий на характер развития и распространение вирусных болезней был произведен расчет гидротермического коэффициента (ГТК) за вегетационный период 2011—2013 гг. (таблица 1)

Таблица 1 — Гидротермический коэффициент вегетационного периода картофеля, 2011—2013 гг.

Согласно данным таблицы 1, засушливые условия окружающей среды преобладали в зоне южной части Лесостепи Украины, что создало благоприятный фон для развития вирусных болезней, за исключением 2011 года (июнь, июль). Соответственно, в эти месяцы наблюдалось избыточное количество осадков. В июне отмечено 195, 5 мм осадков при среднем многолетнем показателе — 57, 0 мм. Среднемесячная температура воздуха составляла +21, 8°С при среднем многолетнем значении + 19, 5°С. В первой декаде июля 2011 г. выпало 155, 3 мм осадков при среднем многолетнем значении 72, 0 мм.

Установлено, что наиболее распространенными и вредоносными заболеваниями в данной природно-климатической зоне являются:

— вирусное скручивание листьев (возбудитель болезни вирус L, Potato leaf roll virus, ВСЛК);

— морщинистая мозаика (возбудитель болезни Potato virus Y в разных комбинациях с вирусами Potato virus X, Potato virus S, Potato virus A, Potato virus M, реже встречается моноинфекция PVY);

— полосчатая мозаика (возбудитель болезни — Potato virus Y), известно, что созданные в последние годы сорта имеют лишь относительную или полевую устойчивость к вирусу скручивания листьев, возбудитель болезни;

— вирус скручивания листьев картофеля (PLRV). Генетическая природа такой устойчивости обусловлена полигенным комплексом, что дает возможность повысить резистентность картофеля против болезни путем получения трансгрессий. Последовательным скрещиванием трех-четырех устойчивых форм можно получить потомство с высокой устойчивостью против вируса скручивания листьев. Также показано, что устойчивость к PLRV бывает двух типов: устойчивость против инфекции, передаваемой вирофорными тлями и устойчивость против размножения и аккумуляции вируса в тканях растения. Последняя контролируется геном PLRV.1., последовательность которого имеет много общего с геном N табака, который контролирует устойчивость к вирусу табачной мозаики (ВТМ) [17].

Симптомы болезни зависят от штамма, сорта, внешних условий, но в основном однотипные: листья пораженных растений становятся хрупкими, огрубевшими, скручиваются вдоль средней жилки, симптомы заболевания проявляются преимущественно на нижних листьях, верхние иногда остаются без симптомов поражения (рисунок 1).

Рисунок 1 — Симптомы вирусного скручивания листьев на растениях картофеля, сорт Катюша (Украина), 2012 г.

Отличие в симптомах обусловлено первичной или вторичной вирусной инфекцией. Отмечено, что прорастание инфицированных клубней задерживалось и наблюдалось образование нитевидных проростков.

Интенсивному развитию полосчатой мозаики, как показали результаты наших исследований, способствует недостаточное обеспечение растений влагой на фоне высоких температур. В период умеренной влажной погоды заболевание встречалось реже. Основным симптомом поражения полосчатой мозаикой был некроз тканей листьев и стеблей. Болезнь проявлялась сначала на молодых растениях в виде мозаики, а позже (в период бутонизации) — темным некрозом вдоль жилок с нижней стороны листа, на черешках, иногда на стеблях растений (рисунок 2).

Рисунок 2 — Симптомы полосчатой мозаики на картофеле, сорт Билина (Украина), 2013 г.

Черешки у пораженных растений становились хрупкими, усыхали, но не отпадали длительное время. Отмирание начиналось с нижних листьев. Пораженные растения отставали в росте, иногда погибали еще до начала цветения. Нами отмечалось, что полосчатая мозаика часто совмещалась с морщинистой мозаикой. Y— вирус картофеля в сочетании с другими вирусами картофеля, такими, как AВК, XВК, SВК, MВК, вызывает вредоносные заболевания, которые иногда приводят к значительной потере урожая (до 70%)[5].Возбудитель полосчатой мозаики Y-вирус картофеля (PVY) распространен во всех районах выращивания картофеля. Эффект совместного действия патогенов во многом зависит от комбинации вирусов и сортовых особенностей картофеля.

При изучении устойчивости к морщинистой мозаике установлено, что симптомы заболевания проявлялись в начале вегетации. Пораженные растения отставали в росте и развитии. На поверхности листовой пластинки между жилками наблюдались вздутия, вследствие чего листья становились морщинистыми. Верхушка и края листовой пластинки закручивались к низу (рисунок 3).

Рисунок 3 — Симптомы морщинистой мозаики на растениях картофеля, сорт Ramos (Нидерланды), 2012 г.

У многих растений наблюдалось значительное уменьшение размеров пластинки листа. Со временем эти признаки усиливались и становились доминирующими. В отдельных случаях на поверхности листьев наблюдались мелкие некротические пятна, вследствие чего листья как будто покрыты ржавчиной. Наблюдалось резкое нарушение роста и развития растений. Цветение растений часто отсутствовало. Черешки листьев становились хрупкими, листья усыхали, но не опадали. Со временем на растениях наблюдалось постепенное отмирание почти всех листьев.

При первичном заражении в год посадки заболевание развивалось медленно. Сначала отмечалась крапчатость или мозаика на верхних листьях, которые со временем деформировались. Часто на них отмечался некроз. При позднем заражении признаки заболевания в первый год совсем не фиксировались и выявлялись лишь в последующей репродукции.

Во время исследований было установлено, что визуальная оценка заболеваний может усложняться из-за неспецифичности некоторых симптомов вирусных болезней, которые имеют сходство с симптомами грибных или бактериальных заболеваний. Характерные симптомы, напоминающие вирусные заболевания, могут вызываться экологическими условиями, минеральной недостаточностью почвы или влиянием на растения химических реагентов. В частности, симптомы морщинистости и мозаики проявляются при негативном влиянии повышенных доз гербицидов. Очень часто сходные симптомы проявляются при сочетании нескольких негативных факторов окружающей среды.

В связи с этим в Лаборатории экологии вирусов и диагностики вирусных заболеваний ННЦ «Институт биологии» Киевского национального университета имени Тараса Шевченко были проведены исследования с использованием современных вирусологических методов. Методом иммуноферментного анализа в растениях с симптомами вирусных заболеваний выявили наличие антигенов вирусов, преимущественно МВК и YВК, а также ВСЛК и SВК (таблица 2).

Таблица 2 — Содержание антигенов вирусов в бессимптомных растениях картофеля и в растениях с симптомами вирусных заболеваний некоторых сортов картофеля, О. П.

В бессимптомных растениях сортов Galina и Bintje антигенов вирусов не выявлено, поскольку данные оптической плотности не превышали негативный контроль. В растениях сорта Катюша с симптомами скручивания листьев выявили высокое содержание антигенов ВСЛК, оптическая плотность образцов превышала негативный контроль в 46, 9 раз. Также антигены YВК и МВК выявили в растениях с симптомами морщинистой мозаики (сорта Ramos, Fausta и др.). В растениях сорта Билина, на которых при визуальной диагностике были выявлены симптомы полосчатой мозаики, выявлены антигены YВК.

Результаты обнаружения вирусов в растениях картофеля подтвердились с помощью электронной микроскопии (рисунки 4, 5).

Рисунок 4 — Электронограмма вирусов MBK и YBK, выявленных в листьях картофеля, сорт Fausta (Германия), микроскоп ЭМ-125

Рисунок 5 — Электронограмма вирусов YBK и MBK, выявленных в листьях картофеля, сорт Roslau (Германия), микроскоп JEM-1230 с приставкой

Вирусные частицы YВК нитевидные, модальная длина составляет 750 нм [18], по другим данным — 730×11 нм [11]. Вирус существует в виде комплекса штаммов, которые вызывают широкое разнообразие симптомов на листьях и клубнях картофеля, что приводит к снижению урожая и потере качества клубней. Y — вирус картофеля обладает способностью быстро развиваться при накоплении в популяциях мутаций и рекомбинации между штаммами, приспосабливаясь к новым сортам картофеля в различных условиях среды [15]. Для МВК характерны частицы с длиной 650 нм и шириной 12 нм. Вирус также имеет много штаммов, которые отличаются вирулентностью и могут существовать длительное время в виде латентной инфекции.

На основании проведенных нами в 2011—2013 гг. исследований были выделены соротобразцы картофеля, устойчивые к вирусным заболеваниям (таблица3).

Таблица 3 — Сорта картофеля устойчивые к основным вирусным заболеваниям в Лесостепи Украины, 2011—2013 гг.

Таким образом, на основании комплексной оценки с использованием вирусологических методов были выделены несколько сортов, устойчивых к полосчатой и морщинистой мозаикам: Desiree и Radoza. Сорта Iskra и Galina проявили устойчивость к скручиванию листьев и морщинистой мозаике, а растения сорта Ostara проявили устойчивость к трем вирусным болезням. Остальные сортообразцы проявили устойчивость только к одному из заболеваний.

Выводы

В результате проведенных исследований было установлено, что симптомы вирусных заболеваний на сортах картофеля максимально проявлялись в разные периоды вегетации: морщинистая мозаика легко диагностировалась в первой половине вегетации (до цветения); вирусное скручивание листьев и полосчатая мозаика — во второй половине вегетации. Широкий спектр современных лабораторных методов подтвердил наличие вирусов в инфицированных растениях.

В результате изучения выделены сорта картофеля, которые рекомендуются для дальнейшего их включения в селекционный процесс: устойчивые к вирусу скручивания листьев картофеля — Кристал (Россия); Ada, Bzura (Польша); Sprint, Aguila, Roxy, Shwalbe, Tempora, Turbella, Apta, Kardula (Германия); Iskra, Galina (Чехия); Jaerla, Sante, Grata, Kardinal, Bintij, Ostara, Debora, Resy (Нидерланы); устойчивые к вирусу морщинистой мозаики — Kardula, Pamir (Германия); Iskra, Galina (Чехия); Magura (Румыния); Igor (Югославия); Marijke, Desiree, Ostara, Debora, Radosa, Resy (Нидерланды) и полосчатой мозаике — Ракурс (Украина); Ada (Польша); Sprint, Apta, Agwila, Augusta, Carla, Eros, Grata, Lori, Luna, Oda, Ponta, Shwalbe, Feldeslohn (Германия); Desiree, Ostara, Radoza, Saturna (Нидерланды); Electre (Бельгия); Maritta (Франция).

Исходя из выше изложенного и полученных нами результатов по изучению образцов картофеля на наличие вирусных заболеваний, необходимо обеспечить контроль вирусов, а также усилить работы по селекции сортов картофеля на комплексную устойчивость к вирусам.

Для эффективной борьбы с вирусными болезнями необходимо знать природу возбудителя и его биологические свойства. Поэтому при выявлении симптомов заболевания необходимо применять широкий спектр вирусологических методов, а именно: электронно-микроскопические, физические, иммунохимические, молекулярно-биологические. Изучение свойств выявленных нами вирусов и путей их передачи даст возможность в полной мере определить ареал их циркулирования, разработать экономически-обоснованные рекомендации по размещению и ведению семеноводства, что будет способствовать повышению урожайности картофеля.

Литература

1. Вірусні інфекції картоплі та їх перебіг за умов модельованої мікрогравітації/ Л. Т. Міщенко, В. П. Поліщук, О. П. Таран, О. І. Гордєйчик.- К.: Фітосоціоцентр, 2011. — 144 с.
2. Гавриленко Т. А., Рогозина Е. В. Антонова О. Ю. Создание устойчивых к вирусам растений картофеля на основе традиционных подходов и методов биотехнологии// Идентифицированный генофонд растений и селекция.- Санкт-Петербург,2005. — С.644–662.
3. Изучение и поддержание образцов мировой коллекции картофеля.- Ленинград, 1986. — 23 с.
4. Камераз А. Я. Предпосылки селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням / С. Н. Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними /Тр. V Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений. — К.: — Наукова думка, 1966. — С. 161–170.
5. Картофель. Возделывание, уборка, хранение /под. ред. Д. Шпаар. — Мн.:ЧУП «Орех». — 2004. — 465 с 
6. Международный классификатор СЭВ видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. Рода Solanum L. — Ленинград, 1984. — 43 с.
7. Методические рекомендации по проведению исследований с картофелем. — К.: УНИИСХ, 1983. — 216 с.
8. Методичні рекомендації щодо проведення досліджень з картоплею. — Немішаєве: ІК, 2002. — 183 с.
9. Чигрин А. В. Вирусное скручивание листьев и усойчивость к нему образцов картофеля на юге Лесостепной зоны России и Украины //Исходный материал для селекции культурных растений / Биол. ВИР. — 1994. — Вип. 233. — с. 43–45.
10. Чирков Ю. И. Основы агрометеорологии / Чирков Ю.И. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 247 с.
11. Brunt A. A. Potiviruses/Virus and Virus-like Diseases of Potatoes and Production of Seed-Potatoes (eds. G.Loebenshtein)/ Klumer Academic Publisher, 2001. — P.77–87.
12. Celebi-Toprak F., Slack S. A. Jahn M. M. A new gene Ny_tbr for hypersensitivity to Potato virus Y from Solanum tuberosum maps to chromosome IV //Theor. Appl. Genet. — 2002. — № 104.- Р. 669–674.
13. Clark M. F. Characteristic of the detection of plant viruses / M. F. Clark, A. M. Adams // J. of Gen. Virology. — 1977. — Vol. 34, № 2. — P. 475–483.
14. Cockerham G. Genetical studies on resistance to potato viruses X and Y// Heredity.- 1970.- v. 25. — P. 309–348.
15. Jones R. A. C. Strain group-specific and virus-specific hypersensitive reactions to infection with potyvirus in potato cultivars//Ann. Appl. Biol. — 1990. — v. 117. — P 93–105.
16. Karasev A. v. , Gray S. M. Continuous and Emerging Challenges of Potato virus Y in Potato//Annual Review of Phytopathology. -2013. -v. 51. — Р. 571–586.
17. Marczewski W., Flis B., Syller J., Schafer-Pregl R., Gebhardt C. A major QTL for resistance to Potato leafroll virus (PLRV) is located in a resistance hotspot on potato chromosome XI and is tightly linked to N-gene-like markers// Mol. Plant-Microbe Interact.- 2001.-v. 12.- P. 1420–1425.
18. Virus taxonomy. Ninth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses // eds. A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz: Elsevier, 2012. — 1327 p.

Literature

1. Vіrusnі іnfekcії kartoplі ta їx perebіg za umov model’ovanoї mіkrogravіtacії/ L. T. Mіshhenko, v. P. Polіshhuk, O. P. Taran, O. І. Gordєjchik.- K.: Fіtosocіocentr, 2011. — 144 s.
2. Gavrilenko T. A., Rogozina E. v. Antonova O.Yu. Sozdanie ustojchivyx k virusam rastenij kartofelya na osnove tradicionnyx podxodov i metodov biotexnologii// Identificirovannyj genofond rastenij i selekciya.- Sankt-Peterburg,2005. — S.644–662.
3. Izuchenie i podderzhanie obrazcov mirovoj kollekcii kartofelya.- Leningrad, 1986. — 23 s.
4. Kameraz A. Ya. Predposylki selekcii kartofelya na ustojchivost' k virusnym boleznyam // Virusnye bolezni s.-x. rastenij i mery bor’by s nimi / Tr. V Vsesoyuznogo soveshhaniya po virusnym boleznyam rastenij. — K.: — Naukova dumka, 1966. — S. 161–170. pod red. Moskovec S. N.
5. Kartofel'. Vozdelyvanie, uborka, xranenie /pod. red. D.Shpaar. — Mn.:ChUP «Orex». — 2004. — 465 s 
6. Mezhdunarodnyj klassifikator SE’V vidov kartofelya sekcii Tuberarium (Dun.) Buk. Roda Solanum L. — Leningrad, 1984. — 43 s.
7. Metodicheskie rekomendacii po provedeniyu issledovanij s kartofelem. — K.: UNIISX, 1983. — 216 s.
8. Metodichnі rekomendacії shhodo provedennya doslіdzhen' z kartopleyu. — Nemіshaєve: ІK, 2002. — 183 s.
9. Chigrin A. v. Virusnoe skruchivanie list’ev i usojchivost' k nemu obrazcov kartofelya na yuge Lesostepnoj zony Rossii i Ukrainy //Isxodnyj material dlya selekcii kul’turnyx rastenij / Biol. VIR. — 1994. — Vip. 233. — s. 43–45.
10. Chirkov Yu. I. Osnovy agrometeorologii / Chirkov Yu. I. — L.: Gidrometeoizdat, 1988. — 247 s.
11. Brunt A. A. Potiviruses/Virus and Virus-like Diseases of Potatoes and Production of Seed-Potatoes (eds. G.Loebenshtein)/ Klumer Academic Publisher, 2001. — P.77–87.
12. Celebi-Toprak F., Slack S. A. Jahn M. M. A new gene Ny_tbr for hypersensitivity to Potato virus Y from Solanum tuberosum maps to chromosome IV. Theor. Appl. Genet. 2002.-№ 104.- Р. 669–674.
13. Clark M. F. Characteristic of the detection of plant viruses / M. F. Clark, A. M. Adams // J. of Gen. Virology. — 1977. — Vol. 34, № 2. — P. 475–483.
14. Cockerham G. Genetical studies on resistance to potato viruses X and Y// Heredity.- 1970.- v. 25.-P. 309–348.
15. Jones R. A. C. Strain group-specific and virus-specific hypersensitive reactions to infection with potyvirus in potato cultivars//Ann. Appl. Biol. — 1990. — v. 117.- P 93–105.
16. Karasev A. v. , Gray S. M. Continuous and Emerging Challenges of Potato virus Y in Potato//Annual Review of Phytopathology.-2013.- v. 51.-Р. 571–586.
17. Marczewski W., Flis B., Syller J., Schafer-Pregl R., Gebhardt C. A major QTL for resistance to Potato leafroll virus (PLRV) is located in a resistance hotspot on potato chromosome XI and is tightly linked to N-gene-like markers// Mol. Plant-Microbe Interact.- 2001.-v. 12.- P. 1420–1425.
18. Virus taxonomy. Ninth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses // eds. A.M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz: Elsevier, 2012. — 1327 p.