Формирование печени у амфибий в личиночный период развития на примере Жабы обыкновенной (Bufo Viridis Laurenti, 1768)

Введение

Развитие организма представляет собой процесс систематического, последовательного, упорядоченного накопления структурных и функциональных качеств прогрессивного характера. Процесс развития всегда сопровождается возникновением новых, постоянных и необратимых структурных изменений, которые занимают определенный период индивидуального развития, характерный только для представителя данного вида [1]. Представление о гистоструктуре в динамике дает ключ к пониманию не только особенностей физиологии органов организма в разные возрастные периоды, но и многих процессов патологии [4, 5]. Гибель организма, аномалии связаны с отклонениями от нормального хода развития [3]. В последние годы, в связи с изменившейся экологической обстановкой, большой интерес представляет изучение постэмбрионального развития организмов. В частности наиболее уязвимых органов, таких как печень

Цель исследования

Охарактеризовать морфо-физиологические особенности формирующейся печени у головастика зеленой жабы в период личиночного развития.

Материал и методы

Исследование проводилось на 120-ти сериях срезов личинок зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti, 1768) на разных стадиях развития, приготовленных и окрашенных по общепринятым методикам [2]: фиксация — в растворе Буэна, затем велась проводка через спирты возрастающей крепости, заливка в парафинные блоки, окраска гематоксилин-эозином. Изучение развития основных систем на ранних стадиях онтогенеза проводили на микроскопе «МИКРОМЕД-2» с применением иммерсии. Идентификация форменных клеток крови осуществлялась по атласам В. Н. Никитина (1949), Н. Т. Ивановой (1984), изменения форменных элементов — согласно рекомендациям Л. Д. Житеневой (1989). Сравнительная обработка данных по количеству форменных элементов крови проводилась путем перевода абсолютных величин, полученных в ходе простого подсчета на микроскопе «МИКРОМЕД-2», в относительные (%).

Результаты и обсуждение

В первые дни развития печень представляет собой обширное образование, клетки которого напоминают форму многоугольника, как у зрелых гепатоцитов. Была слабо выражена балочная структура, но в основном клетки лежали рыхло. В межклеточном пространстве были отмечены элементы крови эритропоэтического ряда (31,7 %), гранулоцитопоэтического (65,3 %) и агранулоцитопоэтического (3 %) рядов.

Отмечено значительное количество и зрелых клеток всех рядов кроветворения, клетки крови, находящиеся на разных стадиях развития. Среди зрелых эритроцитов 20 % были выявлены патологические клетки (пойкилоциты 17 %).

Подобное соотношение форменных элементов крови, говорит о том, что с первых дней после вылупления личинки печень активно функционирует как кроветворный орган.

Наличие формирующихся элементов крови на столь раннем сроке развития личинок объясняется активным экстраваскулярным и интраваскулярным кроветворением в печени.

На 3-и и 4-е сутки развития личинки соотношение кровяных элементов в печени не изменилось по сравнению с первыми двумя днями после ее вылупления.

Рисунок 1 — Процентное соотношение клеток крови в печени Жабы обыкновенной в первые дни личиночного развития

На 5—7-е сутки тенденция развития элементов крови в печени личинки Жабы обыкновенной остается неизменной. Преобладающее большинство клеток относится к эритропоэтическому ряду — 28 % и к гранулоцитопоэтическому ряду — 24 %. При этом большинство эритропотических клеток было представлено оксифильными нормобластами — 15 %, зрелые эритроциты составляли 13 %. Основную долю гранулоцитопоэтических клеток составляли сегментоядерные нейтрофилы — 13 %. Обнаружено большое количество мегакариоцитов — 12 %, а также клеток с патологиями — пойкилоцитоз — 17 %. Несколько изменилось соотношение элементов белой крови в печени: обнаружено незначительное количество лимфобластов — 0,5 %, численность пролимфоцитов достигла 1 %. Содержание лейкоцитов не увеличивалось. Гепатоциты печени личинки к этому периоду располагались более плотно, чем в первые дни. Наряду с этим было отмечено накопление жировых капель в цитоплазме гепатоцитов (жировая дистрофия). Этот процесс был отмечен в 9 % клеток.

Рисунок 2 — Процентное соотношение клеток крови в печени Жабы обыкновенной на 5-е и 6-е сутки личиночного развития

Гепатоциты на 8—12-ый день составляют выраженную балочную структуру. Печень занимает больше половины всей брюшной полости. Картина элементов крови немного меняется, увеличивается процентное соотношение клеток белой крови (лимфоцитопоэтический ряд 8,5 %). Клетки эритропоэтического ряда группировались в эритробластические островки. Которые состояли из клеток на разных стадиях развития. Среднее количество клеток в островках составляло 6 ± 2 клеток. На срезах были обнаружены гранулы гемосидерина. Гемосидерин — железо-содержащий пигмент, образующийся при распаде крови, точнее говоря, при расщеплении гематина, каковой в конечном итоге своего разложения дает билирубин и железо [3].

Рисунок 3 — Процентное соотношение клеток крови в печени Жабы обыкновенной на 8—12-е сутки личиночного развития

К 20-м суткам личиночного развития печень головастика жабы приобретает хорошо выраженную сосудистую структуру. В этот период сосуды печени были сильно расширенны и переполнены форменными элементами крови.

Рисунок 4 — Строение печени Жабы обыкновенной (Bufo Viridis Laurenti, 1768) на 20-е сутки личиночного развития (ОБ10 ОК4)

Элементный состав крови двадцатидневной личинки Жабы обыкновенной отражается в неравном процентном соотношении: гранулоциты — 19 %, агранулоциты — 5 % и 3,5 % клеток эритропоэтического ряда. В печени была отмечена значительная инфильтрация лимфоцитами, что вероятно является следствием воспалительного процесса.

Рисунок 5 — Процентное соотношение клеток крови в печени Жабы обыкновенной на 16—20-е сутки личиночного развития

Выводы

Таким образом, печень в личиночный период развития организма является универсальным органом кроветворения, при этом доминирует гранулоцитопоэз. В формирующемся органе обнаружены патологические изменения, которые проявляются в виде расстройства кровообращения, нарушения обмена веществ и воспалительного процесса. В то же время патологии зафиксированы и при изучении нами почек этих же личинок [7]. Выявленные патологические изменения, возможно, явились следствием влияния негативных изменений среды обитания Жабы обыкновенной.

Литература

1. Валькович Э. И. Общая и медицинская эмбриология // Ростов н/Д: Феникс, 2008. — 395 с.
2. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой // 20-е изд. — М.: Медицина — 1982 — 304 с.
3. Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека // М.: Медицина, 1976. — 416 с.
4. Грушко М. П. Особенности гистологической организации некоторых органов кроветворения озерной лягушки (Rana Ridibunda) // Вестник Астраханского государственного технического университета — научный журнал — Астрахань — Изд-во АГТУ, 1(49)/2010 г. — С. 78—81.
5. Грушко М. П. Морфофизиологические особенности кроветворения у костистых рыб (на примере воблы Rutilusrutilus caspicus)) //  Вопросы рыболовства. — 2010. — № 2 (42). — С. 327—340.
6. Житнева Л. Д., Полтавцева Т. Г., Рудницкая О. А. — Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. — Роств-н/Д, Ростовское книжное издательство, — 1989 г.
7. Светашева Д. Р., Грушко М. П. Формирование почки у амфибий в личиночный период развития на примере Жабы зеленой (Bufo viridis, 1768) // Современные проблемы науки и образования. — 2014. — № 2; URL: http://www.science-education.ru/116—12288.

Literature

1. Val’kovich E. I. Obshchaia i meditsinskaia embriologiia. — Rostv n/D: Feniks, 2008. — 395 s.
2. Volkova O. V., Eletskii Iu. K. Osnovy gistologii s gistologicheskoi tekhnikoi, 20-e izd. — M.: Meditsina — 1982 — 304 s.
3. Volkova O. V., Pekarskii M. I. Embriogenez i vozrastnaia gistologiia vnutrennikh organov cheloveka — M.: Meditsina, 1976. — 416 s.
4. Grushko M. P. Osobennosti gistologicheskoi organizatsii nekotorykh organov krovetvoreniia ozernoi liagushki (Rana Ridibunda) // Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta — nauchnyi zhurnal — Astrakhan' — Izd-vo AGTU, 1(49)/2010 g. — S. 78—81.
5. Grushko M. P. Morfofiziologicheskie osobennosti krovetvoreniia u kostistykh ryb (na primere vobly (Rutilusrutilus caspicus)) // Voprosy rybolovstva. — 2010. — № 2 (42). — S. 327—340.
6. Zhitneva L. D., Poltavtseva T. G., Rudnitskaia O. A. Atlas normal’nykh i patologicheski izmenennykh kletok krovi ryb. — Rostv-n/D, Rostovskoe knizhnoe izdatel’stvo, — 1989 g.
7. Svetasheva D. R., Grushko M. P. Formirovanie pochki u amfibii v lichinochnyi period razvitiia na primere Zhaby zelenoi (Bufo viridis, 1768) // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniia. — 2014. — № 2; URL: http://www.science-education.ru/116–12288.