Lunaria rediviva L. (Cruciferae) из Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича в условиях in vivo и in vitro

Введение

В условиях высокой степени антропогенного воздействия на окружающую среду на территории Средней России немаловажным является выявление, изучение и сохранение популяций растений, которые являются редкими или уязвимыми. Особенно актуальны исследования биологии и экологии редких видов, которые показывают состояние популяций этих растений в естественной среде. Такие условия обеспечиваются на территориях национальных парков и государственных заповедников.

Лунник оживающий (Lunaria rediviva L.) относится к семейству крестоцветные (Cruciferae). Это многолетний травянистый поликарпик с ортотропными побегами высотой от 30 до 100 см. Lunaria rediviva включен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) [1] с категорией 2 (уязвимый вид). Был занесен в Красную книгу СССР [4], но не включен в изданные позднее Красную книгу РСФСР [3] и Красную книгу Российской Федерации (2008) [2].

Целью исследования является получение новых данных о состоянии популяции Lunaria rediviva в естественных условиях Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича и о всхожести семян редкого вида в условиях эксперимента.

Материалы и методы

В Мордовии Lunaria rediviva встречается локально. Он зарегистрирован на двух особо охраняемых природных территориях федерального значения: в Мордовском государственном природном заповеднике им. П. Г. Смидовича [12] и в национальном парке «Смольный» [8, 9, 13]. Во всех местонахождениях растение создает сплошные заросли, площадь которых иногда достигает 1,2 га и более.

Объектом наших исследований стала популяция Lunaria rediviva на территории Мордовского государственного заповедника, расположенного на северо-западе Мордовии. Вид отмечен лишь на северо-западе ООПТ федерального значения в широколиственных липняках, расположенных полосой вдоль реки Сатис. В настоящее время Lunaria rediviva распространен в пределах следующих кварталов: 34, 35, 36, 60, 61. Основная часть зарослей растений расположена в кв. 35. Небольшими куртинами и отдельными особями лунник оживающий отмечен в кварталах 10, 11 и 19 [11] (рисунок 1).

Популяционные исследования проводились в 2011 и 2012 году в кв. 35 близ просеки с кв. 34. Для оценки условий местообитания, эколого-ценотического анализа сопутствующей флоры была проложена трансекта шириной 2 м с размещенными на ней регулярным образом 5 учетных площадей в форме квадратов размером 1×1 м.

На каждой учетной площади определяли ее флористический состав, возрастное состояние особей, высоту побегов, число листьев на каждом побеге, для оценки генеративной сферы — количество завязей и количество образовавшихся стручочков. При определении возрастного состояния применялась методика В. А. Романовой [10] с учетом работы М. В. Маркова по мониторингу состояния популяций вида в Центральном лесном заповеднике [5]. За особь принимался 1 парциальный побег растения.

Учет проводили в августе (2011 год) и октябре (2012 год) совместно со сбором семенного материала для последующих экспериментов по проращиванию семян Lunaria rediviva в камеральных условиях.

Экологические предпочтения видов флоры, сопутствующей Lunaria rediviva, позволяют судить об экологических условиях, свойственных местообитанию редкого вида. Наиболее информативными характеристиками будут являться сведения об отношении этих видов к основным экологическим факторам, спектры жизненных форм.

Согласно литературным данным [7] семена Lunaria rediviva характеризуются глубоким физиологическим типом покоя, для преодоления которого необходима длительная (не менее 3-х месяцев) холодовая стратификация при 4°C [6]. Нами в 2012 г. были собраны семена Lunaria rediviva в исследуемой популяции в Мордовском заповеднике. Мы попытались сократить время стратификации путем воздействия на семена таких стерилизующих агентов, как растворы 0,1 % КMnO₄, 70 % этанол, 6 % хлорамин, 50 % Domestos, используя время экспозиции от 3-х до 25-ти минут. Посадка осуществлялась на стерильные мостики с водой. Проращивание проводилось в шести вариантах, представленных на рисунке 2. Одновременно наблюдалась инфицированность проращиваемых семян, которая регистрировалась на 20-е сутки эксперимента.

Рисунок 2 — Схема эксперимента по проращиванию семян

Результаты исследований и их обсуждение

Состав флоры, сопутствующей Lunaria rediviva в изученной популяции, представлен лишь 7 видами, для которых нами приведены их отношение к влажности и освещенности среды, эколого-ценотическая группа, а также их жизненные формы (по К. Раункиеру [13]) и биоморфологические типы растений (таблица 1).

Таблица 1 — Распределение видов сопутствующей Lunaria rediviva флоры по основным экологическим характеристикам места обитания вида

Исследование возрастного состава популяции лунника оживающего проводили в 2011 и 2012 г.г. В спектре возрастных состояний нами выделены группы ювенильных (j), виргинильных (v) и генеративных (с делением на подгруппу молодых генеративных (g1) и зрелых генеративных (g2)) особей. В 2011 году в совокупности на всех учетных площадях было отмечено 127 особей, в том числе 29 ювенильных, 61 виргинильная и 37 генеративных (в т. ч. 8 молодых генеративных и 29 зрелых генеративных). В 2012 г. на учетных площадях было зарегистрировано в совокупности 73 особи, из которых 22 — ювенильные, 11 — виргинильные и 40 — генеративные (в том числе 17 — молодые генеративные и 23 — зрелые генеративные). Спектр возрастных групп на стационарной площади за 2011 и 2012 г.г. показан на рисунке 3.

Рисунок 3 — Соотношение возрастных групп в популяции Lunaria rediviva L. на трансекте стационарной площади

Как видно из рис. 3, в составе сообщества редкого вида представлены особи всех возрастных состояний. Данная популяция Lunaria rediviva является нормальной полночленной (со средней плотностью 14,6 особей на 1 м²).

Для изучения генеративной сферы исследуемой популяции Lunaria rediviva проводился учет количества соцветий, цветков и плодов на каждом генеративном побеге.

Соцветия генеративных особей включали от одной (молодые генеративные) до трех (зрелые генеративные) кистей — одна верхушечная, остальные пазушные. Число цветков в соцветии колебалось от 2-х до 31-го в 2011 году (общее число — 521) и от 4-х до 35-ти в 2012 г. (общее число — 499). Соотношение генеративных элементов (соцветий, цветков и плодов) на стационарной площади за два года представлено в таблице 2.

Таблица 2 — Соотношение генеративных элементов на стационарной площади по мониторингу популяции Lunaria rediviva L.

Как видно из таблицы 2, среднее количество цветков на 1 генеративный побег не изменяется год от года, тогда как количество соцветий на 1 генеративный побег изменяется почти в два раза. Показатель плодообразования (отношение числа сформировавшихся плодов к числу завязавшихся ранее цветков) оказался в 1,7 раз выше в 2012 году, чем в предыдущем, хотя абсолютное число соцветий в 2011 году было больше в 1,7 раз, чем в 2012 г. Это говорит о том, что условия 2012 года больше способствовали образованию плодов, чем в предыдущем году. При этом, согласно данным из Центрального черноземного заповедника [5], уровень семенной продуктивности, с которой коррелирует и уровень плодообразования, может изменяться для Lunaria rediviva в разные годы наблюдений почти в 13 раз.

Результаты лабораторных исследований таковы.

Всхожесть семян после 6-ти месяцев сухого хранения без холодовой стратификации в обоих режимах проращивания оказалась чрезвычайно низкой — из 90 посаженных на стерильные мостики с водой семян проросло лишь одно. Это говорит о слабом влиянии использованных стерилизующих агентов на индуцирование прорастания семян Lunaria rediviva в условиях in vitro.

Результаты стерилизации семян лунника оживающего следующие.

Комбинация из 0,1 % КMnO₄(25 мин), 70 % этанол (1 мин) и 6 % хлорамин показала следующие результаты: процент инфицированности составил 60 %, 46,7 % и 26,7 % при времени экспозиции 15, 20 и 25 минут соответственно.

Комбинация из 0,1 % КMnO₄(25 мин), 70 % этанол (1 мин) и 50 % Domestos показал иные результаты: процент инфицированности составил 20 %, 13,3 % и 6,7 % при времени экспозиции 15, 20 и 25 минут соответственно.

Выводы

Таким образом, популяция Lunaria rediviva на северо-западе Мордовского государственного заповедника является нормальной, полночленной. В возрастном спектре для нее характерно значительное участие как ювенильных, так и генеративных особей, что свидетельствует о способности популяции к самоподдержанию не только вегетативным, но и семенным путем. Показатель плодообразования в изученной популяции варьировал от 39,6 % в 2011 году до 52,4 % в 2012 г., что обеспечивает успешное семенное возобновление особей. Состав сопутствующей флоры характеризуется преобладанием в ней мезофитов и мезогигрофитов по отношению к влажности и теневыносливых по отношению к освещенности местообитания, что характерно для широколиственных лесов, расположенных в поймах рек.

При проращивании семян Lunaria rediviva, обрабатываемых стерилизующими агентами, комбинация с 50% Domestos является более эффективной, чем комбинация с 6 % хлорамином. Увеличение времени экспозиции с 15 до 25 минут снижает процент инфицированных эксплантов с 60 % до 26,7 % в комбинации с 6 % хлорамином и с 20 до 6,7 % — с 50 % Domestos. Стерилизующие агенты не влияют на увеличение процента проращиваемых семян лунника оживающего.

Литература

1. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т. Б. Силаева. — Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. — 288 с.
2. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. — 855 с.
3. Красная книга РСФСР. Растения. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 591 с.
4. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений: в 2 т. Т. 2. — М.: Лесная промышленность, 1984. — 480 с.
5. Марков, М. В. Мониторинг популяций лунника оживающего / М. В. Марков // Вестник ТвГУ. Серия «География и геоэкология». — 2011. — Вып. 1(9). — С. 68—89.
6. Мартын, Г. И. Субструктура клеток зародышей некоторых видов семян, характеризующихся глубоким физиологическим покоем / Г. И. Мартын, Л. И. Мусатенко, К. М. Сытник // Укр. ботан. журн. — 2005. — Т. 62. — № 3. — С. 321—328.
7. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. — Л.: Наука, 1985. — 348 с.
8. Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2006 год / Т. Б. Силаева, И. В. Кирюхин, Е. В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. — 68 с.
9. Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2012 г. / Т. Б. Силаева, Е. В. Варгот, С. Ю. Большаков, А. А. Хапугин, Г. Г. Чугунов, А. В. Ивойлов, О. Г. Гришуткин, И. В. Кирюхин; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. — 80 c.
10. Романова, В. А. Лунник оживающий / В. А. Романова // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Московского университета, 1983. — Вып. 7. — С. 98—110.
11. Санаева, Л. В. Динамика растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений / Л. В. Санаева // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». — 2011. — № 4. — С. 56—89.
12. Цингер, О. Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника / О. Я. Цингер // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. — Саранск, 1966. — Вып. 3. — С. 230—233.
13. Шигаева, А. Ю. О популяциях володушки золотистой (Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm.) и лунника оживающего (Lunaria rediviva L.) в национальном парке «Смольный» (Республика Мордовия) / А. Ю. Шигаева, С. Ю. Большаков, Т. Б. Силаева, Г. Г. Чугунов // Вестник Мордовского университета, Серия биол. науки. — 2009. — № 1. — С. 213—217.
14. Raunkiaer, C. The life forms of plant and statistical plant geography / C. Raunkiaer. — Oxford: Clarendon Press, 1934. — 632 p.