Решение о регистрации выдано: Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций. ЭЛ № ФС 77 - 68501, от 27 января 2017.
Live and bio-abiotic systems
ISSN 2308-9709 (Online)
Научное электронное периодическое издание
Южного федерального университета.

Экады вида Betonica officinalis L. на Урале

УДК: 581.151
DOI: 10.18522/2308-9709-2014-6-14
282
В природных местообитаниях Урала исследована изменчивость морфологических и биохимических признаков особей Betonica officinalis L. По комплексу признаков выделены таежная и лесостепная экады. Найдены признаки, имеющие адаптивный характер в отношении экологических условий вида.

Ключевые слова: экады, буквица лекарственная, изменчивость, природная зона

The variability of morphological and biochemical characteristics of individuals Betonica officinalis L. in natural habitats of the Urals is investigated. Taiga and forest steppe ecades are identified on a complex of characteristics. The characteristics that have the adaptive nature in relation to the environmental conditions of the species are found.

Keywords: ecades, betonica officinalis, variability, biotope

Введение

Буквица лекарственная (Betonica officinalis L.) — декоративное и лекарственное растение. Входит в национальные фармакопеи многих стран Европы. Одними из основных его биологически активных веществ являются дубильные вещества. Трава растения может накапливать до 15—25% таннидов, которые могут применяться не только в медицине, но и в других областях, в том числе в дубильной промышленности [2, 5].

Вид распространен почти на всей территории Европы и Средиземноморья, встречается в Западной Сибири [3]. На территории России проводились отдельные биохимические и систематические исследования буквицы лекарственной, однако никаких сведений об изменчивости признаков вида Betonica officinalis L. в восточной части ареала до сих пор нет. Ранее нами было начато изучение экологической структуры вида Betonica officinalis L. на территории Уральского региона [6, 7, 8]. В частности, установлено, что по некоторым морфологическим признакам особи таежной и лесостепной зоны различаются, за что их условно назвали таежными и лесостепными экоморфами Betonica officinalis L.

В настоящей работе на большем статистическом материале значительно дополнены и уточнены результаты начатых нами ранее исследований и получены новые результаты по поиску закономерностей в изменчивости признаков особей Betonica officinalis L. в восточной части ареала.

Цель исследования

Цель исследования заключалась в том, чтобы изучить экологическую структуру вида Betonica officinalis L. на Урале.

Материал и методы исследования

Исследования проведены на Южном и Среднем Урале в 2009—2012 годах. Исходным материалом являются сборы особей Betonica officinalis L., которые проходили в географическом градиенте на 20 профильных участках в двух природных зонах: таежной (№ 1—6, 8, 9, 11—14, 17) и лесостепной (№ 7, 10, 15—16, 18—20) (таблица 1). Географический градиент охватывает территории Башкирии, Свердловской и Челябинской областей. Отбор профильных участков проведен по принципу максимального охвата ареала вида Betonica officinalis L. на Урале, а также условий его произрастания. Профильные участки имеют различную высоту на уровне моря (от 263 до 406 м) и фитоценотическую принадлежность.

У особей Betonica officinalis L. изучена изменчивость морфологических признаков верхних стеблевых и прикорневых листьев, генеративных побегов и соцветий растений, а также определено содержание дубильных веществ в листьях. На каждом профильном участке выбрано 25—30 особей, общей сложностью проанализировано более 500 особей.

При анализе изменчивости морфологических признаков применены общепринятые в биологии статистические методы [4]. Содержание дубильных веществ в листьях растений Betonica officinalis L. определено перманганатометрическим методом Левенталя в модификации Курсанова [1].

Для выяснения специфики изменчивости морфологических признаков около 200 генеративных особей профильных участков Betonica officinalis L. были помещены на «нивелирующий фон» [10]. 150 особей отобраны случайным образом в шести профильных участках таежной зоны (№ 1—6, 8) и 50 — в трех профильных участках лесостепной зоны (№ 15, 16) (таблица 1). Нивелирующим фоном являлось открытое солнечное место с ровным рельефом на суходольном лугу на территории Ботанического Сада УрО РАН (Средний Урал, г. Екатеринбург). На нивелирующем фоне была проанализирована погодичная изменчивость морфологических признаков за 2010—2012 гг. и рассчитан показатель силы влияния фактора, обусловленного генотипом, на морфологические признаки Betonica officinalis L. методом Плохинского [9] в изложении Лакина [4].

Таблица 1 — Профильные участки Betonica officinalis L.

Номер

участка

Местонахождение

Природная зона

Высота, м

Фитоценотическая принадлежность

1

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

298

Ельник травяно-зеленомошниковый

2

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

317

Ельник травяно-липняковый

3

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

301

Торфянистыйкрупнозлаково-разнотравный луг

4

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

309

Ельник-сосняк травяной

5

Свердловская область,

Сысертский район

Тайга

282

Сосняк разнотравный

6

Свердловская область,

Сысертский район

Тайга

263

Сосняк ягодниковый

7

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

301

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

8

Свердловская область,

Красноуфимский район

Тайга

333

Ельник-сосняк ягодниковый

9

Свердловская область,

Красноуфимский район

Тайга

328

Ельник травяно-зеленомошниковый

10

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

306

Остепненный крупноразнотравный луг

11

Свердловская область,

Белоярский район

Тайга

264

Настоящий крупнозлаковый луг

12

Свердловская область,

Нижне-Сергинский район

Тайга

400

Ельник-сосняк травяной

13

Свердловская область,

Нижне-Сергинский район

Тайга

317

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

14

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

301

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

15

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

312

Березняк костянично-разнотравный

16

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

296

Сосняк-березняк орляково-травяной

17

Челябинская область,

Катав-Ивановский район

Тайга

394

Сосняк орляково-разнотравный

18

Республика Башкортостан, Салаватский район

Лесостепь

292

Березняк костянично-разнотравный

19

Республика Башкортостан, Кигинский район

Лесостепь

406

Березняк костянично-разнотравный

20

Республика Башкортостан, Мечетлинский район

Лесостепь

384

Остепненный крупноразнотравный луг

Результаты исследования и их обсуждение

В ходе исследования обнаружены различия морфологических признаков верхних стеблевых и прикорневых листьев, генеративных побегов и соцветий растений Betonica officinalis L. в зависимости от зоны произрастания (таблица 2).

Таблица 2 — Морфологические признаки верхних стеблевых листьев растений Betonica officinalis L.

Признак

 

F; p

Таежные растения

Лесостепные растения

Площадь листовой пластинки

(736±29) мм2

(544±29) мм2

F=19,68; p<0,05

Длина листовой пластинки

(5,05±0,10) см

(4,43±0,11) см

F=17,22; p<0,05

Ширина листовой пластинки

(1,75±0,04) см

(1,49±0,04) см

F=19,67; p<0,05

Отношение длины листовой пластинки к ширине

2,97±0,04

3,06±0,04

F=2,65; p>0,05

Формфактор листовой пластинки

3,40±0,04

3,49±0,05

F=1,87; p>0,05

Средняя длина основания зубчика листовой пластинки

(3,76±0,07) мм

(2,90±0,07) мм

F=73,26; p<0,05

Опушение нижней стороны листа

1,80±0,03

1,96±0,04

F=9,53; p<0,05

Опушение верхней стороны листа

1,79±0,03

1,99±0,04

F=17,01; p<0,05

Длина листовой пластинки прикорневых листьев

(8,91±0,19) см

(10,00±0,25) см

F=12,74; p<0,05

Ширина листовой пластинки прикорневых листьев

(3,70±0,07) см

(3,90±0,10) см

F=2,97; p>0,05

Отношение длины листовой пластинки прикорневых листьев к ширине

2,43±0,03

2,60±0,04

F=13,44; p<0,05

Длина генеративного побега

(72±1) см

(61±1) см

F=49,83; p<0,05

Длина соцветия

(5,16±0,09) см

(4,10±0,11) см

F=54,68; p<0,05

Ширина соцветия

(1,34±0,02) см

(1,35±0,02) см

F=0,12; p>0,05

Отношение длины соцветия к ширине

3,93±0,06

3,17±0,08

F=53,06; p<0,05

Отношение длины генеративного побега к длине соцветия

14,84±0,26

15,70±0,53

F=2,65; p>0,05

Как видно из таблицы 2, особи таежных профильных участков имеют верхние стеблевые листья больших размеров и менее развитое опушение верхней и нижней стороны листа, чем особи лесостепных профильных участков (p < 0,05). Средняя длина листовой пластинки у особей таежных растений равна 5,05±0,10 см, а у лесостепных — только 4,43±0,11 см. Средний балл опушения верхней и нижней стороны листа растений таежной зоны составляет 1,79±0,03 и 1,80±0,03, а растений лесостепной зоны — 1,99±0,04 и 1,96±0,04 соответственно.

Наиболее значимы зональные различия средней длины основания зубчика листовой пластинки (F = 73,26; p < 0,05). У верхних стеблевых листьев особей таежных профильных участков она составляет 3,76±0,07 мм, что в 1,5—2 раза больше, чем у лесостепных (2,90±0,07 мм).

По размерам прикорневых (розеточных) листьев особи таежных профильных участков, наоборот, заметно уступают особям лесостепных. Среднее значение длины листовой пластинки у особей таежных растений примерно на 15—20% меньше, чем у лесостепных (F = 12,74; p < 0,05). Значимо различается в зависимости от зоны произрастания у особей Betonica officinalis L. отношение длины листовой пластинки к ее ширине, составляя в среднем 2,60±0,04 в лесостепи и 2,43±0,03 в тайге. Другими словами, прикорневые листья лесостепных растений более вытянуты по сравнению с листьями растений таежной зоны.

Особи профильных участков таежной и лесостепной зоны различаются и по ряду признаков органов генеративной сферы. Соцветия таежных растений Betonica officinalis L. длиннее, чем соцветия лесостепных, а по ширине они примерно одинаковы. Отношение длины соцветия к ширине в таежных профильных участках составляет 3,93±0,06, а в лесостепных — только 3,17±0,08. Кроме того, для таежных растений больше средняя длина генеративного побега (72±1 см), чем для лесостепных (61±1 см).

Следует отметить, что обнаруженная зональная изменчивость признаков у Betonica officinalis L. имеет согласованный характер. На это указывает высокая степень корреляции многих измеренных морфологических признаков особей Betonica officinalis L., наиболее показательные из которых приведены в таблице 3. Присутствуют сильные связи и связи средней силы между большинством морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы. Например, чем больше длина генеративного побега, тем больше площадь, длина и ширина верхних стеблевых листьев, больше длина соцветий и отношение длины соцветия к ширине (0,3 < r < 0,7). Сильно коррелируют друг с другом опушение нижней и верхней стороны верхних стеблевых листьев (r = 0,85). Имеется связь средней силы между длиной генеративного побега и средней длиной основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев (r = 0,54).

Таблица 3 — Коэффициенты корреляции r некоторых морфологических признаков особей Betonica officinalis L.

Признак

Площадь верхних стеблевых листьев

Длина верхних стеблевых листьев

Ширина верхних стеблевых листьев

Длина генеративного побега

Длина соцветия

Отношение длины соцветия к ширине

Средняя длина основания зубчика верхних стеблевых листьев

Опушение нижней стороны верхних стеблевых листьев

Опушение верхней стороны верхних стеблевых листьев

Площадь верхних стеблевых листьев

0,95

0,96

0,37

0,21

0,29

0,72

-0,21

-0,39

Длина верхних стеблевых листьев

0,95

0,88

0,40

0,24

0,31

0,70

-0,29

-0,45

Ширина верхних стеблевых листьев

0,96

0,88

0,41

0,22

0,29

0,75

-0,19

-0,37

Длина генеративного побега

0,37

0,40

0,41

0,47

0,39

0,54

-0,20

-0,36

Длина соцветия

0,21

0,24

0,22

0,47

0,73

0,35

-0,10

-0,15

Отношение длины соцветия к ширине

0,29

0,31

0,29

0,39

0,73

0,35

-0,05

-0,09

Средняя длина основания зубчика верхних стеблевых листьев

0,72

0,70

0,75

0,54

0,35

0,35

-0,30

-0,48

Опушение нижней стороны верхних стеблевых листьев

-0,21

-0,29

-0,19

-0,20

-0,10

-0,05

-0,30

0,85

Опушение верхней стороны верхних стеблевых листьев

-0,39

-0,45

-0,37

-0,36

-0,15

-0,09

-0,48

0,85

Изучение изменчивости признаков Betonica officinalis L. на нивелирующем фоне показало, что наиболее генетически детерминированными среди них являются опушение нижней и верхней стороны верхних стеблевых листьев. Показатель силы влияния фактора, обусловленного генотипом, для них превысил 0,8. В изменчивости остальных признаков велика доля модификационной составляющей по сравнению с генотипической. Для большинства признаков показатель силы влияния составил не более 0,5.

Таким образом, какие-либо выраженные различия признаков таежных и лесостепных особей, которые бы сохранялись в течение ряда лет, отсутствуют. Морфологические признаки растений таежной и лесостепной зон отличаются вследствие их разных экологических условий, и поэтому можно предположить существование у вида Betonica officinalis L. двух экад — таежной и лесостепной. То есть обнаруженная нами согласованная зональная изменчивость морфологических признаков особей Betonica officinalis L., по всей видимости, имеет приспособительное значение в отношении экологических условий местообитаний вида в таежной и лесостепной зонах Урала.

Таежные и лесостепные растения Betonica officinalis L. отличаются содержанием дубильных веществ в листьях. В среднем в течение года листья особей таежной экады накапливают, как правило, меньше дубильных веществ, чем листья особей лесостепной экады. Например, в 2011 году среднее значение содержания таннидов в растениях таежных профильных участков составляло 5,28±0,13%, а в растениях лесостепных 6,37±0,28% (225 особей; F = 15,36; p < 0,05).

Результаты измерений содержания дубильных веществ в листьях растений буквицы лекарственной нами были сопоставлены с результатами измерений их морфологических признаков. Наиболее высокое содержание дубильных веществ отмечено у растений, имеющих более короткие генеративные побеги и верхние стеблевые листья с меньшей средней длиной основания зубчика листовой пластинки. Коэффициенты корреляции между содержанием дубильных веществ и средней длиной основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев и между содержанием дубильных веществ и длиной генеративного побега составили 0,36. Эти признаки также коррелируют друг с другом, и по ним отмечаются наиболее значимые зональные различия. По-видимому, все три признака формируются согласованным образом, и их изменчивость у экад Betonica officinalis L. в значительной степени носит адаптивный характер.

Выводы

1. На Урале по комплексу морфологических признаков Betonica officinalis L. выделены две экады — таежная и лесостепная. Особи таежной экады по сравнению с особями лесостепной имеют стеблевые листья бóльших размеров и б?льшей средней длиной основания зубчика, с менее развитым опушением, менее вытянутые прикорневые листья и более длинные генеративные побеги, более длинные и менее уплощенные соцветия.

2. Наиболее значимы зональные различия средней длины основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев, длины генеративного побега, длины соцветия и отношения длины соцветия к его ширине. Между этими признаками существует высокая степень корреляции, что позволяет говорить о согласованном характере зональной изменчивости морфологических признаков, которая имеет, по всей видимости, приспособительное значение в отношении экологических условий местообитаний вида Betonica officinalis L. в таежной и лесостепной зонах.

3. Экады Betonica officinalis L. отличаются биохимически. Особи лесостепной экады Betonica officinalis L. содержат больше дубильных веществ, чем особи таежной. Содержание дубильных веществ выше у растений, имеющих более короткие генеративные побеги и верхние стеблевые листья с меньшей средней длиной основания зубчика листовой пластинки. Эти признаки также коррелируют друг с другом, и по ним отмечаются наиболее значимые зональные различия. По-видимому, все три признака формируются согласованно и для экад Betonica officinalis L. имеют приспособительное значение.

Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционного проекта, выполняемого учреждениями УрО РАН по теме «Анализ морфологической и биохимической изменчивости новых видов лекарственных растений в связи с проблемами изучения их адаптивного потенциала» (№ 12-И-4-2023).

Литература

  1. Государственная фармакопея СССР. Вып. 1. Общие методы анализа. МЗ СССР // М.: Медицина, 1987. — 335 с.
  2. Губанов И. А., Крылова И. Л., Тихонов В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР // М.: Мысль, 1976. — 360 с.
  3. Кнорринг О. Э. Буквица - Betonica L. В кн.: Флора СССР. Т. 21. // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — С. 237—242.
  4. Лакин Г. Ф. Биометрия // М.: Высш. шк., 1990. — 350 с.
  5. Микеладзе Р. М., Топурия О. И., Гахеладзе К. Л. Гистохимическое исследование Rosmarinus officinalis L. и Betonica officinalis L. на содержание некоторых биоактивных соединений / Вопросы интродукции и зеленого строительства // Тбилиси, 1976. — Вып. 10 (79). — С. 83—88.
  6. Морилов В. В. Некоторые закономерности внутривидовой изменчивости буквицы лекарственной (Betonica officinalis L.) на Среднем Урале / Экология: традиции и инновации: материалы конф. молодых ученых, 9—13 апреля 2012 г., ИЭРиЖ УрО РАН // Екатеринбург: Гощицкий, 2012. — С. 74—77.
  7. Морилов В. В. Продуктивность буквицы лекарственной в зависимости от условий произрастания / Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. Молодых ученых, 30 марта — 3 апреля 2009 г., ИЭРиЖ УрО РАН // Екатеринбург: Гощицкий, 2009. — С. 132—133.
  8. Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Морилов В. В. Периодическая система изменчивости элементарных признаков в свете закона гомологических рядов Н. И. Вавилова (на примере Betonica officinalis L.) / Плодоводство и ягодоводство России // М.: ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии, 2012. — Т. 34, № 2. — С. 68—77.
  9. Плохинский Н. А. Биометрия // М., 1970. —&mbsp;368 с.
  10. Синская Е. Н. Анализ сортовых популяций подсолнечника по реакции на длину дня / Краткий отчет о науч.-исслед. работе за 1957 г. ВНИИМЭК // Краснодар, 1958. — С. 124—128.