Предварительные данные о сообществах муравьёв (Hymenoptera: Formicidae) почв, загрязнённых тяжёлыми металлами и полиароматическими углеводородами в Ростовской области

Введение

В соответствии с их значимостью в почвенных экосистемах, почвенные беспозвоночные изучаются в контексте сохранения биоразнообразия, экологического контроля (Криволуцкий, 1994) и плодородия почв. При этом проблему сохранения биоразнообразия невозможно решить, не сохраняя разнообразие почв (Добровольский, Чернов, 2011). Устойчивые к периодам неблагоприятных климатических условий, муравьи (Hymenoptera: Formicidae) эффективно используют ресурсы территории, на которой живут. Они реагируют на изменения абиотических условий и доступности пищевых ресурсов колебаниями численности и видового разнообразия, поэтому их показатели могут служить характеристикой общей продуктивности экосистемы. В частности, муравьи могут быть индикаторами различных стадий сукцессии нарушенных местообитаний (Blinova et al., 2021), так как определённые виды требуют условий, созданных прежде другими видами, как муравьёв, так и других живых организмов.

В контексте антропогенных загрязнений муравьи могут накапливать тяжёлые металлы (Okrutniak et al., 2021). Согласно исследованию Хейкенса с соавторами (Heikens et al., 2001), сравнивающему муравьёв с другими группами почвенных беспозвоночных, муравьи накапливают относительно много кадмия и свинца и хорошо сопротивляются накоплению меди и цинка. Металлы поступают в организм насекомых в значительном количестве с пищей (Stary, Kubizňáková, 1987) из тлей (Hemiptera: Aphidoidea), питающихся соками растений. Накопление металлов приводит к заметным изменениям массы особей и окраски у Formica lugubris Zettersted, 1840 (Skaldina et al., 2018), уменьшению численности особей в семье и численности гнёзд (Grzes, 2010) у других видов.

Влияние конкретных ПАУ на мирмекофауну изучено меньше, чем влияние тяжёлых металлов. Чаще встречаются работы, посвящённые разливам нефти и нефтепродуктов (Карташев и др., 2006; Турабаева и др., 2016) и применению загрязнителей, полученных при переработке нефти для борьбы с этими насекомыми (Горовых, Саевич, 2023). Влияние же конкретных ПАУ на беспозвоночных изучалось на модельных видах жесткокрылых (Pajaro-Castro et al., 2017) и коллемболах (Sverdrup et al., 2002), а также на водных личинках насекомых (Park et al., 2025). Репеллентное воздействие нафталина на муравьёв изучено на примере подземных термитов Coptotermes formosanus Shiraki, 1909, производящих нафталин как репеллент против муравьёв (Chen et al., 1998).

В свою очередь, колонии муравьёв могут локально улучшать состав почв в окрестностях гнёзд на загрязнённых участках (Jilkova et al., 2017), возможно, путём перемещения загрязнителей в телах умирающих рабочих особей. По другим данным, содержание некоторых загрязняющих веществ может быть повышенным в гнёздах муравьёв (Grzes, 2010), если они накапливаются из пищевых источников. Концентрация загрязнителей в телах муравьёв также может представлять интерес для биоиндикации, однако её использование осложняется регуляцией уровней отдельных элементов (Grzes, 2009), значительными различиями в накоплении загрязнителей разными семьями (Okrutniak et al., 2021), гнёздами и видами муравьёв.

Причинами изменения численности и отсутствия отдельных видов на загрязнённых территориях (Grzes, 2010) могут быть: активное избегание таких загрязнителей как летучие ПАУ, нарушение работы обонятельных рецепторов, вызываемое ими; повышенная смертность из-за нарушения работы рецепторных белков (Yang, 2021) и иммунитета (Sorvari et al., 2007), вызванные воздействием тяжёлых металлов; гибель личинок у некоторых видов муравьёв (Grzes, 2010) от воздействия цинка, а также иные причины, опосредованные воздействием загрязнителей на другие компоненты биоценоза или физико-химические свойства почвы. Целью данной работы является изучение мирмекофауны нарушенных местообитаний этой территории и поиск отличий в видовом составе отдельных участков.

Материалы и методы

Объект исследования. Основным объектом исследования являлась мирмекофауна импактной зоны поймы реки Северский Донец на территории бывшего шламонакопителя, расположенного в пределах ныне осушенных озер Атаманское и Сорное. Второстепенным объектом исследования являлись почвы этих территорий. В 1950-е гг. активное промышленное развитие в районе города Каменск-Шахтинский привело к формированию крупного промышленного центра с химическими предприятиями. Вследствие этого, в долине реки Северский Донец появились пруды-отстойники и шламонакопители, которые использовались до 1990-х гг. Аварийные выбросы, а также систематические промышленные сбросы в пойменные озера привели к уничтожению пойменных ландшафтов (Бауэр и др., 2018). В настоящее время такие озера служат вторичным источником загрязнения. Итогом длительного сброса отходов с химических заводов стало поднятие уровня грунтовых вод и как следствие заболачивание почв, что существенно повлияло на миграцию опасных поллютантов (Бауэр и др., 2018).

На территории шламонакопителя и вдали от него были заложены 4 участка мониторинга (рис. 1). Участки расположены по периферии озера, а также на расстоянии 400 м на юго-восток от источника загрязнения. Почвы участков мониторинга, согласно предварительным литологическим опробованиям, имеют высокий уровень техногенного загрязнения поллютантами и согласно классификации почв России (Полевой ..., 2008) относятся к хемоземам.

Для начального изучения мирмекофауны на исследуемой территории мы выделили 4 участка, визуально отличающиеся по преобладающей на них растительности и по выраженности признаков негативного воздействия на растения: участок А площадью 45 тыс. кв. м (представляет интерес как наиболее загрязнённый), а также меньшие участки S, T и М с площадью около 1,5 тыс. кв. м каждый.

Рис. 1. Картосхема расположения участков мониторинга

Растения на участке А имеют признаки негативного воздействия химических и физических факторов: недоразвитие листьев, раннее пожелтение и подавленный рост (характерный вид растительности участков показан на рис. 2). В пределах шламонакопителя встречаются мхи, покрывающие около 40% поверхности почвы, крапива двудомная (Urtica dioica L., 1753), хмель обыкновенный (Humulus lupulus L., 1753), коровяк высокий (Verbascum densiflorum Schrad. 1810), осока (Carex spp.) и пырей (Elytrigia sp.), образующие кочки, укрепляющие пылевидную почву. Встречающийся здесь тростник (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) имеет выраженные нарушения и достигает небольшого роста (10–35 см) в сравнении с тростником, растущим в основной части озера, достигающим в высоту 2–2,5 м. Выраженные нарушения и пожелтение листьев также заметны у коровяка, крапивы и хмеля. На границах шламонакопителя встречаются цикорий (Cichorium intybus L.) и полынь (Artemisia austriaca L.). В восточной части участка и на окружающем шламонакопитель отвале растёт вяз малый (Ulmus minor Mill.), достигающий 3–6 м в высоту. Дамба вокруг участка A частично покрыта бедным разнотравьем и деревьями (вяз), посещаемыми муравьями с участков А и S.

Рис. 2. Характерная растительность на участках исследования.

Слева направо: участок в шламонакопителе (А), участок высохшего дна озера Атаманское (Т), участок дна озера Сорное (S), луговой участок (М).

Участок S густо покрыт зарослями тростника высотой 1,5–2,2 м, почва покрыта на 15–20% мхом. На участке Т тростник достигает несколько меньшей высоты 1,2–1,7 м, имеет следы выедания и вытаптывания, другие долгоживущие растения встречаются редко (в основном одиночные Artemisia austriaca).

Луговой участок M покрыт овсяницей, пыреем и другими злаками, имеются небольшие участки разнотравья, мхи встречаются менее чем на 5% поверхности. Участки имеют старые следы хозяйственной деятельности человека и расположены близко к лесистым территориям, на них накапливается листовой опад; к востоку от участка начался рост кустарников (терновник) и молодых деревьев.

Методы

Отбор проб почв был произведен согласно ГОСТ 17.4.4.02-2017 с каждого участка на глубину 0–20 см. Определены основные физико-химические показатели: содержание органического углерода – методом бихроматного окисления с титриметрическим окончанием; содержание гранулометрических фракций физической глины (<0,01 мм) и ила (<0,001 мм) – седиментационным методом с использованием пипетки Федулова-Качинского с пирофосфатной подготовкой, содержание карбонатов по методу Карла Шейблера (Вадюнина, Корчагина, 1986); обменные катионы Ca2+ и Mg2+ – по методу М.Ш. Шаймухаметова (1993); определение рН почвенных образцов потенциометрическим методом в суспензии почва: вода 1:2,5.

Извлечение ПАУ из образцов почв проведено гексаном в трехкратной повторности. Анализ состава и количества поллютантов в экстракте осуществлен методом высокоэффективной жидкостной хроматографии с использованием хроматографа Agilent 1260 (ПНД Ф 16.1:2.2:2.3:3.62-09). В ходе исследования определены ПАУ, входящие в список приоритетных поллютантов агентства по охране окружающей среды (US EPA, 2020): нафталин, флуорен, фенантрен, антрацен, флуорантен, пирен, бенз(а)антрацен, бенз(b)флуорантен, бенз(k)флуорантен, бенз(а)пирен, бенз(g,h,i)перилен, дибенз(а,h)антрацен. Валовое содержание ТМ в почвах определено рентген-флюоресцентным методом на спектроскане «MAKC-GV». Определено валовое содержание таких ТМ, как Zn, Cu, Pb, Ni, Cr, Cd и Mn.

В ходе первичного обследования участков проводился поиск гнёзд муравьёв, встречаемых в почве и в немногочисленных остатках деревьев. Почвенные пробы с каждого участка подвергались ручной разборке в лабораторных условиях. Почва участка А не подходила для выделения из неё животных с помощью воронки Берлезе-Тульгрена из-за пылевидного состояния. Остальные образцы после ручной разборки помещались в воронки для выделения почвообитающих животных.

Для сбора почвенной и напочвенной фауны устанавливались почвенные ловушки Барбера – 500 мл пластиковые ёмкости с пропиленгликолем, диаметром 11 см, прикрытые приподнятыми крышками для защиты от осадков и растительного мусора. Было установлено 15 ловушек на наиболее интересовавшем нас участке А и по 5 на других участках, так что материал участков S, T, M, вероятно, в меньшей степени отражает общее видовое разнообразие на этих участках и влияет на сопоставимость данных по уловистости. Ловушки разместили вне зон, прилегающих к муравейникам, с целью предотвращения избыточного попадания в них муравьёв и искажения количественных показателей. Метод ловушек Барбера имеет ограничения в смысле корректного отражения численности почвообитающих видов. В частности, муравьи-геобионты (Lasius flavus Fabricius, 1782 и Lasius umbratus Nylander, 1846), многочисленные в почве, были представлены лишь единичными особями в материале ловушек, потому в следующем сезоне участки также будут изучаться методом учётных квадратов.

В первый период накопления материала в ловушках (14–28 сентября 2025 г.) отмечалась преимущественно сухая ясная погода, во второй период (28 сентября – 9 октября 2025 г.) – влажная, с туманами и дождями (суммарно 12 мм осадков).

Для идентификации муравьёв использовались классический определитель по фауне СССР (Арнольди, Длусский, 1978) и ключи, опубликованные на специализированном веб-сайте AntWiki (https://www.antwiki.org), для определения Formica – информационно-методическое пособие «Мониторинг муравьев Формика» (Захаров и др., 2019). Представители рр. Myrmica и Temnothorax определены в отсутствие половых особей, и их видовая принадлежность не является подтверждённой. Часть рабочих особей Tetramorium может относиться к другим видам, кроме Tetramorium caespitum Linnaeus, 1758 (в дальнейшем отмечены как Tetramorium caespitum s.l.). Различение Lasius psammophilus Seifert, 1992 и Lasius neglectus VanLoon, Boomsma & Andrasfalvy, 1990 основывалось на изучении гнёзд и состава семьи на участке (полигинные гнёзда признавались L. neglectus, в случае обнаружения одиночных самок или крылатых самцов проводилась морфологическая идентификация).

Для расчётов количество идентифицированных особей было переведено в уловистость, для количественной оценки разнообразия муравьёв были посчитаны индексы Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1964), Симпсона (Simpson, 1949) и индекс выравненности сообществ Пиелу (Pielou, 1966).

Составление списков и математическая обработка проводились с использованием стандартного офисного пакета Microsoft Office.

Результаты

При изучении почв территории установлено, что физические и химические свойства почв участков мониторинга значительно варьируются. По содержанию фракции ила и физической глины почвы участков мониторинга образуют ряд: А (супесь) > М (легкий суглинок) > T (средний суглинок) > S (тяжелый суглинок). Содержание органического углерода, обменных кальция и магния в почвах убывает в аналогичном ряду. Почвы участков мониторинга A, M, S являются карбонатными с нейтральной и слабощелочной реакцией среды. Отличительной особенностью почвы участка мониторинга T является практически полное отсутствие карбонатов взаимосвязанное с кислой реакцией среды (табл. 1).

Таблица 1. Физические и химические свойства почв

В почве озера, особенно в шламонакопителе, в результате слива отходов химическими предприятиями до середины 1990-х гг. накопилось значительное количество загрязнителей – тяжёлых металлов, полиароматических углеводородов (Sushkova et al. 2020), после чего озеро высохло. Отдельные участки (около 5–10%) заполнялись водой до 2015 г., но основная часть поверхности озера сохранялась сухой, что сделало участки бывшего дна озёр областью сукцессии для сообществ наземных беспозвоночных.

Суммарное содержание ПАУ в почвах исследуемой территории существенно превышает фоновый уровень пойменных территорий в 4–23 раза (Dudnikova et al., 2023), варьируясь в пределах 877–4658 нг/г. Наиболее загрязненными являются почвы участков мониторинга A и S, наименее – M (табл. 2). Вне зависимости от уровня загрязнения, в составе соединений ПАУ доминируют наиболее опасные и устойчивые в среде высокомолекулярные структуры, доля которых находится в пределах 66–82% от суммы 12 ПАУ. Среди группы высокомолекулярных доминирует бенз(g,h,i)перилен. Содержание бенз(а)пирена – канцерогена первого класса опасности – превышает предельно допустимую концентрацию (ПДК) для почв всех участков мониторинга. В почвах участков A и S наблюдается превышение ПДК в 12,8-13,3 раза, T – в 7,0 раз, М – в 2,5 раза.

Таблица 2. Содержание отдельных ПАУ и их суммарное количество в почвах, нг/г

Содержание ТМ в почвах участков мониторинга (табл. 3) убывает в следующем ряду: Zn (1983–65243 мг/кг) > Mn (487–2651 мг/кг) > Pb (60–721 мг/кг) > Cu (21–409 мг/кг) > Cr (63–241 мг/кг) > Ni (45–164 мг/кг) > Cd (421 мг/кг). В сравнении с установленными нормами наблюдается превышение ОДК Cu для почв участков мониторинга Т, A, и S в 1,4–3,1 раза, Pb – в 1,2-5,5 раз, Ni – 1,8-2,1 раза, Cd – в 3,0–11,3 раза. Содержание Zn в почве участка мониторинга Т превышает ОДК в 20,3 раза, в М – в 9 раз, в A и S – в 296,6–296,9 раз. Количество Mn незначительно превышает ПДК для почв участков мониторинга A и S – не более чем в 1,8 раз.

Таблица 3. Валовое содержание тяжелых металлов в почвах, мг/кг

Для первичного поиска муравьёв почва раскапывалась на 0,2 м в разных частях участков. Количество найденных гнёзд муравьёв оказалось небольшим: лишь 6 на участке А, 14 на участке S (8 из них – Formica imitans Ruzsky, 1902), 10 – T и 21 – М. Часть гнёзд раскапывалась глубже 0,2 м с целью изучения глубины гнезда и состава семьи.

Среди материала ловушек Барбера и почвенных проб самыми многочисленными почвообитающими животными оказались муравьи (1630 рабочих особей и 37 половых особей муравьёв) и пауки, меньше – жесткокрылые, сверчки и полужесткокрылые. Среди жесткокрылых в материале встречаются в основном жужелицы. Летающие насекомые в материале представлены в основном двукрылыми, перепончатокрылыми (в том числе псаммофильными одиночными пчёлами, крупными и мелкими паразитоидами), значительная часть которых может попадать в место исследования с соседних участков. Ранее озёра были разделены системой насыпных дамб из песка, что объясняет наличие ос-аммофил и некоторых других псаммофильных видов в почвенных ловушках участка S.

Всего зарегистрировано отдельными особями в ловушках 18 видов муравьёв (рабочих и половых каст), гнёзда которых были найдены на участках, ещё 2 вида представлены единичными крылатыми половыми особями (♀ Myrmica cf. sabuleti Meinert, 1861, ♀ Bothriomyrmex modestus Radchenko, 1985), не учитываемыми в дальнейшем анализе. Половые особи найдены также для Lasius psammophilus, L. neglectus, L. umbratus, Tetramorium caespitum. Муравьи составляют 8,54% особей в материале ловушек и около 12,5% особей среди нелетающих беспозвоночных, занимая второе место после коллембол (38%) по численности в этой категории (первое среди мезофауны). Муравьи исследуемой территории являются зоофагами (Formica ssp., Lasius ssp.), зоонекрофагами (Cataglyphis aenescens Nylander, 1849) или полифагами (Tetramorium sp.).

В материале ловушек на всех участках встречаются Formica imitans, Lasius psammophilus и Myrmica cf. schencki Viereck, 1903. На территории не обнаружены представители р. Messor (карпофаги), обычные для открытых сухих местообитаний в степном регионе (Миноранский, Решетов, 2011). Это может свидетельствовать о непригодности территории для обитания муравьёв-карпофагов, обусловленной либо накоплением тяжёлых металлов в зернах злаков, либо недостатком злаков в связи с низким видовым разнообразием растений, по крайней мере, на участках A, T и S. Несмотря на обычность представителей р. Cardiocondyla (преимущественно некрофагов) для открытых песчаных местообитаний, зарегистрированы они не были; численность Cataglyphis aenescens — широко распространённого вида фоновых степных территорий, высохших и пересыхающих водоёмов — низка.

Характерным для всех участков, кроме участка М, является отсутствие или малое число особей социально-паразитических видов, два из трёх обнаружены только на участке М, а единственный социальный паразит нарушенных территорий – Formica sanguinea Latreille, 1798, найден на участке Т лишь в небольших количествах.

В ходе ручного разбора почвы на участке A из неё были выделены: часть гнезда, содержащая 18 рабочих особей Temnothorax cf. interruptus Schenck 1852, единичный рабочий Tapinoma kinburni Karavaiev, 1937. Непосредственно в почве отсутствовали активные представители микрофауны, единичные атмофильные коллемболы были обнаружены в моховом покрове участка.

При ручном разборе наименее загрязненной почвы участка мониторинга М обнаружены многочисленные почвенные беспозвоночные, включая почвенных многоножек, атмофильных и эдафических коллембол, энхитреид и панцирных клещей. Большинство является сапротрофными видами, составляющими почвенную пищевую сеть, что очень контрастирует с составом фауны почвы одного из наиболее загрязненных участков А и меньше – с другими участками, где есть лишь отдельные представители клещей и атмофильных коллембол. Среди муравьёв в почве на участках М были найдены Lasius niger Linnaeus, 1758, L. psammophilus, L. flavus и L. umbratus, на участке T – Myrmica cf. schencki, на участке S – Cataglyphis aenescens и L. neglectus.

В ходе поиска гнёзд на участке А обнаружены мелкие почвенные гнёзда Temnothorax cf. interruptus (единичное, неглубокое гнездо), Tetramorium caespitum s. l. (два гнезда) и Tapinoma kinburni (два гнезда), расположенные в слое мха, покрывающего почву. Все три вида – ксерофилы и, вероятно, являются наиболее устойчивыми к загрязнению почв. Количество особей в семье и остатки куколок половых особей демонстрируют что найденные гнёзда имеют возраст минимум 2–3 года. Переселение же семей упомянутых видов на новый участок в течение года представляется маловероятным.

В фрагменте высохшего дерева (без прямого контакта с почвой участка А) также найдено единичное гнездо Camponotus vagus Scopoli, 1763, рабочие которых фуражируют в широких окрестностях и посещают территорию отвала, окружающую шламонакопитель и частично покрытую древесной растительностью. Эти муравьи относятся к крупнейшему, пятому по системе Длусского (Длусский, 1981), размерному классу муравьев и ассоциированы с деревьями (при их обилии фуражируют как дендробионты), чаще обитая в сухих ветвях. Их гнёзда распространены в целом нерегулярно и слабо зависят от типа почвы.

В непосредственном же контакте с почвой на участке А представлены лишь гнёзда муравьёв малого размерного класса (второго класса по системе Длусского), что может быть связано с очень неглубоким слоем органического материала (прежде всего остатков мха, толщиной около 3–6 см, и дерновин трав) в почве, подходящим для строительства гнезда и, вероятно, более высокими уровнями загрязнения почвы на глубинах более 5–10 см. По данным (Приваленко, 2000), в нижних слоях почвы озера Атаманское происходит консервация фенолов, что может объяснить отсутствие животной жизни глубже поверхностного слоя почвы на участке А.

В ловушках Барбера в дополнение к 4 видам, упомянутым выше, найдены Lasius psammophilus, Myrmica cf. schencki и Formica imitans, гнёзда которых расположены вне участка. Процентное соотношение особей разных таксонов в ловушках представлено в таблице 4. При отсутствии на загрязнённых участках дождевых червей муравьи являются здесь единственными значимыми биотурбаторами (жесткокрылые многочисленны только на местах с большим количеством органики в почве). Все виды, отмеченные на участке, фуражируют преимущественно на поверхности почвы и травянистых растений.

Муравьи участка А – это исключительно зоофаги-некрофаги или полифаги. Наряду с муравьями, в почве встречаются напочвенные пауки и муравьиные львы, также являющиеся исключительно хищниками. Растительноядных и сапротрофных беспозвоночных в почве участка А не найдено. Пищевыми объектами для муравьёв участков А, T, S выступают в основном летающие насекомые, часть которых может попадать на участки извне. В частности, массовыми в сборах являются мухи сем. Anthomyiidae, достигающие в сборах больше трети биомассы собранных в октябре беспозвоночных; к массовым также относятся представители сем. Cycadellidae (Hemiptera) и Acrididae (Orthoptera).

Подавленное развитие растений и низкое разнообразие наземных беспозвоночных, прежде всего отсутствие тлей, ограничивают пищевую базу муравьёв и обусловливают небольшую численность особей в семьях. Участок в заметном количестве посещают фуражиры Formica imitans, Lasius psammophilus (возможно, также L. neglectus) и единичные Myrmica cf. schencki, гнёзда которых расположены вне участка, вместе с ними разнообразие муравьёв представлено лишь 7 видами. Уловистость муравьёв составляет лишь треть от таковой на участках M и S, что вместе с мелкими размерами найденных видов и низкой численностью их семей может говорить о минимальной пригодности участка А для обитания муравьёв.

На участке S найдено 7 видов, доминанты – F. imitans (85,8%), гнёзда которых образуют первичную федерацию (Захаров и др., 2019) и расположены в основном в почве, иногда частично в гниющей древесине. Здесь найдено единичное гнездо Cataglyphis aenescens с высокой численностью рабочих, в дерновинах злаков найдены рабочие Lasius neglectus. Все эти муравьи проникают в почву заметно глубже (больше 30 см), чем муравьи на участке А. Примерно в 100 м от участка установки ловушек найдено крупное полигинное гнездо L. neglectus. Наличие этого инвазивного вида на территории может усложнить и отсрочить формирование зрелого сообщества муравьёв, так как L. neglectus часто вытесняет природные виды (Stukalyuk et al., 2021). Как и F. imitans, этот вид склонен к формированию надсемейных структур и, в отличие от последнего, не имеет известных социальных паразитов, способных сдерживать его распространение. Уловистость на этом участке максимальна вследствие высокой численности F. imitans, демонстрирующего хорошую приспособленность к условиям участка. Гнёзда F. imitans, L. neglectus и C. aenescens имели вокруг перемещённую почву, первый вид из-за значительной численности наиболее активно участвует в биотурбации.

На участке Т найдено 8 видов, преобладают F. imitans и L. niger. Общая динамическая плотность (рис. 3, слева) почти вдвое ниже, чем на участках S и М. В ловушках обнаружены несколько особей социально-паразитического (дулозис) F. sanguinea, приходящих с соседних участков (гнёзда не найдены). Сообщества муравьёв участков S и T находятся на ранней стадии формирования.

Состав группы на участке M вполне характерный для луговых местообитаний опушек лесистых территорий в регионе: найдены рабочие 14 обычных видов. Многочисленны гнёзда Lasius niger, Tetramorium caespitum s. l., Myrmica ruginodis Nylander, 1846 и почвенного Lasius flavus. Обнаружены единичные гнёзда L. umbratus, Formica pratensis Retzius, 1783, Myrmica cf. schencki, Camponotus vagus, Temnothorax unifasciatus Latreille, 1798 и Camponotus piceus Leach, 1825. Только на этом участке встречаются геобионты (Lasius flavus, L. umbratus), одновременно ассоциированные в питании с почвенной фауной и подземными равнокрылыми (Pontin, 1978). Два вида социально-паразитические – Lasius umbratus и Formica pratensis.

Таблица 4. Видовой состав материала ловушек на различных участках и тип реакции таксона

Наименьшее значение индекса Шеннона-Уивера 0,62 характерно для участка S, для участков Т и А – 1,63 и 1,73 соответственно. Наиболее высокое значение – 2,0 – было получено для участка М, в пределах которого почвы наименее загрязнены ТМ и ПАУ. Значения индекса выравненности Пиелу составляют 0,88 для участка А, 0,78 для участка T, 0,321 для участка S и 0,761 для участка М.

Индекс доминирования Симпсона показал очень высокое значение для участка S – 0,733 – на фоне низких значений для других участков: А – 0,196, T – 0,229, M – 0,195. Отличие участка Т по выравненности и индексу доминирования объяснимо выраженным преобладанием муравья Formica imitans на всех его точках, при отсутствии или малой численности социально-паразитических видов, которые бы подавляли его численность.

Сравнение мирмекофаун участков, оценённое с помощью индекса несходства Брея-Кёртиса, показало наименьшее различие между участками А и М – 0,669, из-за того, что вся мирмекофауна участка А – это подмножество участка М (7 из 14 его видов). Состав мирмекофаун участков S и Т отличается несколько больше – 0,7421, общих видов 4 (рис. 3, справа).

Рис. 3. Слева – динамическая плотность муравьёв на разных участках (особей на ловушку/10 суток). Справа – дендрограмма сходства мирмекофауны участков на основании индекса Брея-Кёртиса, алгоритм UPGMA.

Обсуждение

По аналогии с работой (Blinova et al., 2021) мы выделяем четыре типа реакции муравьёв по устойчивости к антропогенному загрязнению и этапу сукцессии, когда вид занимает новые участки. На основании численности видов на участках с разным загрязнением и уровнем развития растительного покрова и почвы, а также на основании биологии этих видов, мирмекофауну территории можно разделить на следующие группы:

1. Виды адаптивного типа (А) первыми заселяют нарушенные участки – это оппортунистические пионерные виды – эксплеренты, рудералы по системе Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1977) для растений. На изучаемой территории к этому типу относятся Tapinoma kinburni, Tetramorium caespitum s.l. и, возможно, Temnothorax cf. interruptus, достигающие максимальной динамической плотности на участке А. К адаптивным мы относим и Cataglyphis aenescens, поселяющийся на открытых участках с песчаными почвами и обычный в регионе на строительных насыпях, отвалах породы; в природных местообитаниях этот вид может быть обилен на высыхающем дне водоёмов, в том числе гипергалинных (Kurmanbayeva et al., 2023).

2. Муравьи переходного типа (T) достигают максимальной численности на среднем этапе сукцессии, в дальнейшем его численность может снизиться из-за конкуренции (важную роль в этом могут иметь социальные паразиты и конкуренция с муравьями неадаптивного типа). К этому типу реакции можно отнести представителей подрода Serviformica: Formica imitans и Formica glauca Ruzsky, 1896; нативные виды подрода Lasius: Lasius niger, L. psammophilus, а также Myrmica ruginodis. Эти виды имеют наиболее высокую численность на участках T и S. Значительно на изучаемой территории меняется относительная и абсолютная численность F. imitans, составляющего 85,25% всех находок участка T и лишь 6,52% в зрелом сообществе участка M, где присутствует временный социальный паразит F. pratensis, использующий гнёзда вида F. imitans для разведения собственных колоний. В работе (Okrutniak et al., 2018) родственный ему вид Formica cinerea Mayr, 1853, демонстрировал доминирование на хвостохранилище с высоким содержанием цинка, свинца, кадмия и меди, что может говорить о высокой стойкости к таким загрязнениям. Инвазивный Lasius neglectus также может быть отнесён к этой категории, в регионе он населяет сильно нарушенные участки вроде свалок строительного мусора, хотя скорость его распространения ограничена из-за отсутствия полноценного брачного лёта, так как самки оплодотворяются в родном гнезде и семьи распространяются отводками, перемещаясь только в почве и по её поверхности (Stukalyuk et al., 2021).

3. Муравьи конкурентного типа (С) (виды-виоленты, конкуренты, в (Blinova et al., 2021) – неадаптивный тип) чаще всего отсутствуют в нарушенных местообитаниях или достигают низкой численности, наименее стойки к воздействию загрязнителей. Они выигрывают в конкуренции и достигают максимальной численности на последней стадии сукцессии, могут быть стенобионтами или олигобионтами соответствующих устоявшихся биотопов. Нам представляется корректным отнести в эту категорию всех облигатных социальных паразитов, которым для основания колоний требуются достаточно развитые гнёзда муравьёв-хозяев; в случае исследуемой территории это Lasius umbratus, Formica pratensis, F. sanguinea (рабочие найдены на участке T, но гнёзда скорее всего расположены на опушках). Остальные виды, характерные только для участка М, также относятся к этой категории. Formica pratensis является стенобионтом настоящих лугов, в регионе он практически отсутствует в агроценозах (кроме пастбищ) и на участках с тростником, численность гнёзд этого вида снижается при зарастании луга кустарниками и деревьями (Wiezik, Wieziková, 2015).

4. К последнему типу (без выраженной реакции) относятся муравьи, численность которых мало зависит от стадии сукцессии и загрязнений, и они не имеют таким образом выраженной роли индикатора. На изученной территории к этому типу относятся Camponotus vagus, Temnothorax unifasciatus (гнёзда расположены нерегулярно, ассоциированы с деревьями и случайно встречающимися остатками древесины) и Myrmica cf. schencki, найденного на всех обследованных участках с максимальной динамической плотностью на наименее загрязненном участке М. Подземные Lasius flavus, относящиеся к этому типу в работе Блиновой (Blinova et al., 2021), в нашем случае встречаются только на участке М, что вместе с их ограниченностью лугами и тростниковыми участками в регионе характеризует их как неадаптивные.

Состав мирмекофауны загрязнённых участков составляют главным образом муравьи адаптивного и переходного типа. Сообщество участка М вполне типичное для луговых местообитаний, здесь вдвое больше видов, чем на загрязнённых участках (14 видов); на участке встречается два вида геобионтов, связанных в питании с почвенной фауной. В составе мирмекофауны участка М пять видов представлены неадаптивными, в регионе обычными лишь на лугах и лесостепных биоценозах (по данным первого автора), в том числе социально-паразитическими видами, присутствие которых говорит о длительной истории развития сообщества. В соответствии с концепцией обилия паразитов как признаков развитой, сбалансированной экосистемы (Hudson et al., 2006), присутствие гнёзд и численность социальных паразитов можно предложить в качестве более значимого индикатора здоровья и устойчивости/зрелости экосистемы, чем просто высокая численность муравьёв-хозяев или видов, не имеющих социальных паразитов. Подобный тезис был также высказан в (Ellison, 2012) для лесных видов. На исследуемой территории из социальных паразитов легко обнаружимыми являются представители Formica: F. pratensis, F. sanguinea – крупные герпетобионты с большой численностью семей. Lasius umbratus ведёт подземный образ жизни, что делает его обнаружение менее надёжным, в поверхностные почвенные ловушки попадают, как правило, лишь его самки и самцы. Представителей подрода Formica, являющихся временными социальными паразитами, ранее предлагали для оценки состояния лесных экосистем (Захаров, 2014; Дмитриенко, 1998).

В случае сохранения территории в высохшем состоянии, в ближайшие 5–10 лет можно прогнозировать развитие сообществ муравьёв на основной части озёр (сравнимой по условиям с участками S и T) за счёт обогащения более типичными для таких биотопов видами Myrmica (например, Myrmica bergi Ruzsky, 1902) и социально-паразитическими видами Formica (прежде всего Formica sanguinea, представителями подрода Coptoformica).

На участках без высокой растительности возможно распространение Cataglyphis aenescens. Участок А из-за физических и химических свойств почвы, вероятно, останется непригодным для обитания основной массы муравьёв региона, обычно строящих гнёзда в почве на глубинах десятков сантиметров. С ростом кустарников и деревьев на участке M ожидается смена луговых видов (Formica pratensis, Lasius flavus) лесными с соседних участков.

Территория представляет интерес для анализа динамики сообществ в долгосрочной перспективе, изучения содержания загрязнителей непосредственно в особях обитающих здесь муравьёв, их пищевых объектах (двукрылые, саранчовые, цикадки и пр.) и других хищных беспозвоночных на протяжении всего периода их активности. Для выяснения степени влияния загрязнителей на заселение муравьями и другими почвенными беспозвоночными отдельных участков требуется дополнительный химический анализ почвы на различных глубинах нескольких участков и в гнёздах различных видов. Для выявления различий при формировании сообществ, вызванных непосредственно загрязнениями, а не опосредованных свойствами почв и развитием биоценоза необходимы исследования мирмекофаун сходных высохших озёр-стариц Северского Донца в том же регионе и других высохших и пересыхающих озёр. Участки, окружающие озёра, представляют интерес в рамках проблем изучения биоразнообразия, распространения инвазивных видов и воздействия антропогенной трансформации на почвенную фауну.

Выводы

В хемоземах 4 участков мониторинга, заложенных в пределах бывшего шламонакопителя, а также на расстоянии 400 м от него выявлено превышение ОДК/ПДК Mn, Cr, Zn, Pb, Cu, Ni и Cd, фонового содержания приоритетных ПАУ. По уровню загрязнения почвы площадок мониторинга образуют ряд: S и A (вблизи сброса шламов) > T (на удалении от источника сброса) > M (вне основной поверхности озёр). Наиболее выражено загрязнение почв Zn, содержание которого превышает ОДК в 296 раз, а также ПАУ, содержание которых превышает фоновый уровень в 23 раза, содержание бенз(а)пирена превышает ПДК в 13 раз хемоземах участков мониторинга S и А. По мере увеличения степени загрязнения от почвы площадки мониторинга M к почвам площадок мониторинга S и A наблюдается сокращение разнообразия муравьёв, непосредственно в хемоземе наиболее загрязнённого участка (А) встречаются гнёзда трёх видов – Temnothorax cf. interruptus, Tapinoma kinburni, Tetramorium caespitum s.l.

Высокую численность на основной площади (участки T, S) загрязнённой территории имеют Formica imitans, гнёзда которых многочисленны на высохшем дне озёр и проникают в почву на десятки сантиметров. Мирмекофауна нарушенных участков находится на промежуточных этапах формирования, видовое разнообразие низкое (7 видов на участках А и S, 8 – на участке T), за исключением участка Т сообщества не включают социально-паразитические виды. На территории встречается инвазивный Lasius neglectus, который может усложнить формирование зрелого сообщества. Состав мирмекофауны на нарушенных участках включает исключительно зоофагов-некрофагов, фуражирующих на поверхности почвы и на травянистых растениях, отсутствуют признаки того, что эти виды связаны в питании с почвенными организмами.

Список литературы

1. Арнольди К.В., Длусский Г.М. 1978. Надсем. Formicoidea. 1. Сем. Formicidae – Муравьи. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. В 5 томах. Том 3. Перепончатокрылые. Часть 1. Под общ. ред. Г.С. Медведева. Л., Наука, Ленинградское отделение: 519–556.
2. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. 1986. Методы исследования физических свойств почв. М., Агропромиздат: 416 с.
3. Горовых О.Г., Саевич К.Ф. 2023. Средство для борьбы с муравьями на приусадебных участках на основе дигидрата сульфата кальция и нефтяных шламовых отходов. Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. 4: 87–93.
4. Длусский Г.М. 1981. Муравьи пустынь. М., Наука: 230 с.
5. Дмитриенко В.К. 1988. Муравьи как биоиндикатор нарушений природной среды. В кн.: Биологические основы использования полезных насекомых. Отв. ред. А.А. Захаров. М., [б.и.]: 38–40.
6. Добровольский Г.В., Чернов И.Ю., Бобров А.А. [и др.]. 2011. Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия. М., Товарищество научных изданий КМК (KMK Scientific Press): 273 с.
7. Захаров А.А. 2014. Муравьи в экологическом мониторинге. Лесной вестник = Forestry Bulletin. 6: 52–60.
8. Захаров А.А., Длусский Г.М., Горюнов Д.Н. [и др.]. 2019. Мониторинг муравьёв Формика: информационно-методическое пособие. М., Товарищество научных изданий КМК (KMK Scientific Press): 98 с.
9. Карташев А.Г., Смолина Т.В., Черданцев А.Ю. 2006. Влияние нефтезагрязнений на надпочвенных и почвенных беспозвоночных животных. Известия Томского политехнического университета. 309(8): 182–185.
10. Криволуцкий Д.А. 1994. Почвенная фауна в экологическом контроле. М., Наука: 268 с.
11. Миноранский В.А., Решетов А.А. 2012. Материалы по фауне муравьев (Hymenoptera:Formicidae) Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». В кн.: Биоразнообразие долины западного Маныча. Труды государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Вып. 5. Ростов н/Д, Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ: 80–95.
12. Перечень предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно допустимых количеств (ОДК) химических веществ в почве: № 6229-91: утвержден Минздравом СССР 19.11.1991. 1991. М., [б.и.]: 18 с.
13. Полевой определитель почв России. 2008. М., Почвенный институт имени В.В. Докучаева: 182 с.
14. ПНД Ф 16.1:2.2:2.3:3.62-09. Количественный химический анализ почв. Методика выполнения измерений массовых долей полициклических ароматических углеводородов в почвах, донных отложениях, осадках сточных вод и отходах производства и потребления методом высокоэффективной жидкостной хроматографии: издание официальное. 2009. М., Стандартинформ: 23 с.
15. Приваленко В.В., Мазуренко В.Т., Панасков В.И., Мухин Н.В. 2000. Экологические проблемы города Каменска-Шахтинского. Ростов н/Д, ЗАО «Цветная печать»: 152 c.
16. Раменский Л.Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Советская ботаника. 4: 15–41.
17. СанПиН 1.2.3685-21. Гигиенические нормативы и требования к обеспечению безопасности и (или) безвредности для человека факторов среды обитания: постановление Главного государственного санитарного врача Российской Федерации от 28.01.2021 № 2: зарегистрировано в Минюсте России 29.01.2021 № 62296. 2021. М., [б.и.]: 469 с.
18. Турабаева Г.К., Оспанова Г.С., Бозшатаева Г.Т. 2016. Результаты изучения муравьёв в качестве биоиндикаторов почвы. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2(1): 44–47. URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=8423 (дата обращения: 23.02.2026).
19. Bauer T.V., Linnik V.G., Minkina T.M., Mandzhieva S.S., Nevidomskaya D.G. 2018. Ecological and geochemical studies of technogenic soils in the flood plain landscapes of the Seversky Donets, Lower Don Basin). Geochemistry International. 10: 992–1002. doi: https://doi.org/10.1134/S001670291810004X.
20. Blinova S., Luzyanin S., Dobrydina T. 2021. Finding and testing ant assemblages as indicators of recovery successions in coal-affected areas. E3S Web of Conferences. 278: 1–7. doi: https://doi.org/10.1051/e3sconf/202127802002.
21. Chen J., Henderson G., Grimm C.C. [et al.]. 1998. Termites fumigate their nests with naphthalene. Nature. 392(6676): 558–559. doi: https://doi.org/10.1038/33305.
22. Dudnikova T., Minkina T., Sushkova S. [et al.]. 2023. Background content of polycyclic aromatic hydrocarbons during monitoring of natural and anthropogenically transformed landscapes in the coastal area soils. Water. 15(13): 2424. doi: 10.3390/w15132424.
23. Ellison A.M. 2012. Out of Oz: opportunities and challenges for using ants (Hymenoptera: Formicidae) as biological indicators in north-temperate cold biomes. Myrmecological News. 17: 105–119.
24. Grime, J.P. 1977. Evidence for the existence of the three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist. 111(982): 1169–1194.
25. Grzes I. M. 2009. Cadmium regulation by Lasius Niger: a contribution to understanding high metal levels in ants. Insect Science. 16(1): 89–92. doi: https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2009.00258.x.
26. Grześ I.M. 2010. Ants and heavy metal pollution: a review. European Journal of Soil Biology. 46(6): 350–355. doi: https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2010.09.004.
27. Heikens A., Peijnenburg W.J.G.M, Hendriks A.J. 2001. Bioaccumulation of heavy metals in terrestrial invertebrates. Environmental Pollution. 113(3): 385–393. doi: https://doi.org/10.1016/S0269-7491(00)00179-2.
28. Hudson P.J., Dobson A.P., Lafferty K.D. 2006. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? Trends in Ecology & Evolution. 21(7): 381–385. doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2006.04.00.
29. Jílková V., Pech P., Mihaljevič M., Frouz J. 2017. Effects of the ants Formica sanguinea, Lasius niger, and Tetramorium cf. caespitum on soil properties in an ore-washery sedimentation basin. Journal of Soils and Sediments. 7(8): 2127–2135. doi: https://doi.org/10.1007/s11368-017-1667-7.
30. Kurmanbayeva A., Baiguanyshov S., Tleppaeva A. [et al.]. 2023. Potential biodiversity disruptions caused by changes in water body coverage: A case of Lake Taldykol, Kazakhstan. Polish Journal of Environmental Studies.Vol. 32, no. 5. – P. 4141–4153. – DOI: 10.15244/pjoes/168434.
31. Okrutniak M., Grześ I.M., Bonczar Z. 2018. Species diversity of carabid beetles and ants of two reclaimed tailing ponds. Polish Journal of Environmental Studies. 27(6): 2703–2710. doi: 10.15244/pjoes/80869.
32. Okrutniak M., Grześ I.M. 2021. Accumulation of metals in Lasius niger: implications for using ants as bioindicators. Environmental Pollution. 268(A): 115824. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2020.115824.
33. Pajaro-Castro N., Caballero-Gallardo K., Olivero-Verbel J. 2017 (June 21). Toxicity of naphthalene and benzene on Tribollium castaneum Herbst. International Journal of Environmental Research and Public Health. 14(6): 667. doi: https://doi.org/10.3390/ijerph14060667.
34. Park S., Lee S., Yeom D.-H. 2025. Toxic effects of benzene on aquatic organisms with different trophic levels in simulated accidental spills using indoor artificial streams. Environmental Engineering Research. 30(4): 240540. doi: https://doi.org/10.4491/eer.2024.540.
35. Pielou E.C. 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology. 13: 131–144. doi: http://dx.doi.org/10.1016/0022-5193(66)90013-0.
36. Pontin A.J. 1978. The numbers and distribution of subterranean aphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.). Journal of Animal Ecology. 47(3): 887–894.
37. Shannon C.E., Weaver W. 1964. The mathematical theory of communication. Urbana, Illinois: The University of Illinois Press: 125 p.
38. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature. 163: 688. doi: https://doi.org/10.1038/163688a0.
39. Skaldina O., Peräniemi S., Sorvari J. 2018. Ants and their nests as indicators for industrial heavy metal contamination. Environmental pollution. 240: 574–581. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2018.04.134.
40. Sorvari J., Rantala L.M., Rantala M.J. [et al.]. 2007. Heavy metal pollution disturbs immune response in wild ant populations. Environmental Pollution. 145(1): 324–328. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2006.03.004.
41. Starý P., Kubizňáková J. 1987. Content and transfer of heavy metal air pollutants in populations of Formica spp. wood ants (Hym., Formicidae). Journal of Applied Entomology. 104(1–5): 1–10.
42. Stukalyuk S.V., Radchenko A.G., Akhmedov A., Reshetov A.A. 2020. Uzbekistan – the alleged native range of the invasive ant Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae): geographical, ecological and biological evidences. Zoodiversity. 54(2): 111–122. doi: 10.15407/zoo2020.02.111.
43. Stukalyuk S., Radchencko A., Reshetov A., Akhmedov A., Goncharenko I. 2021. Comparative analysis of the population structure of Crematogaster subdentata and Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) in the primary and secondary ranges. Fragmenta entomologica. 53(1): 43–56.
44. Sushkova S., Minkina T., Tarigholizadeh S. [et al.]. 2020. PAHs accumulation in soil-plant system of Phragmites australis Cav. in soil under long-term chemical contamination. Eurasian Journal of Soil Science (EJSS). 9(3): 242–253. doi: 10.18393/ejss.734607.
45. Sverdrup L.E., Nielsen T., Krogh P.H. 2002. Soil ecotoxicity of polycyclic aromatic hydrocarbons in relation to soil sorption, lipophilicity, and water solubility. Environmental Science & Technology. 36(11): 2429–2435. doi: 10.1021/es010180s.
46. Wiezik M., Wieziková A. 2015. Selected aspects of ant ecology (Hymenoptera: Formicidae) in the conditions of seminatural grasslands of Slovakia. Proceedings of the conference «Roubal’s Days I» (Banská Bystrica, 27. 1. 2015). In: Matthias Belivs University Proceedings. Biological serie. 5(suppl. 2): 92–100.
47. Yang F., Shao R., Zhao J. [et al.]. 2021. Cadmium exposure disrupts the olfactory sensitivity of fire ants to semiochemicals. Environmental Pollution. 287: 117359. doi https://doi.org/10.1016/j.envpol.2021.117359.

REFERENCES

1. Arnol'di K.V., Dlusskiy G.M. 1978. Nadsem. Formicoidea. 1. Sem. Formicidae – Murav'i. [Superfamily Formicoidea. 1. Family Formicidae – Ants]. In: Opredelitel' nasekomykh evropeyskoy chasti SSSR. V 5 tomakh. T. 3. Pereponchatokrylye. Ch. 1. [Identification guide to the insects of the European part of the USSR. In 5 volumes. Vol. 3. Hymenoptera. Part 1]. G.S. Medvedev (Ed.). Leningrad, Nauka, Leningradskoe otdelenie: 519–556. (In Russian).
2. Bauer T.V., Linnik V.G., Minkina T.M., Mandzhieva S.S., Nevidomskaya D.G. 2018. Ecological and geochemical studies of technogenic soils in the flood plain landscapes of the Seversky Donets, Lower Don Basin). Geochemistry International. 10: 992–1002. doi: https://doi.org/10.1134/S001670291810004X.
3. Blinova S., Luzyanin S., Dobrydina T. 2021. Finding and testing ant assemblages as indicators of recovery successions in coal-affected areas. E3S Web of Conferences. 278: 1–7. doi: https://doi.org/10.1051/e3sconf/202127802002.
4. Chen J., Henderson G., Grimm C.C. [et al.]. 1998. Termites fumigate their nests with naphthalene. Nature. 392(6676): 558–559. doi: https://doi.org/10.1038/33305.
5. Dlusskiy G.M. 1981. Murav'i pustyn'. [Desert ants]. Moscow, Nauka: 230 p. (In Russian).
6. Dmitrienko V.K. 1988. Murav'i kak bioindikator narusheniy prirodnoy sredy. [Ants as bioindicators of environmental disturbance]. In: Biologicheskie osnovy ispol'zovaniya poleznykh nasekomykh. [Biological foundations of the use of beneficial insects]. A.A. Zakharov [Ed.]. Moscow, [publisher not identified]: 38–40. (In Russian).
7. Dobrovol'skiy G.V., Chernov I.Yu., Bobrov A.A. [et al.]. 2011. Rolʹ pochvy v formirovanii i sokhranenii biologicheskogo raznoobraziya. [The role of soil in the formation and conservation of biological diversity]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK (KMK Scientific Press): 273 p. (In Russian).
8. Dudnikova T., Minkina T., Sushkova S. [et al.]. 2023. Background content of polycyclic aromatic hydrocarbons during monitoring of natural and anthropogenically transformed landscapes in the coastal area soils. Water. 15(13): 2424. doi: 10.3390/w15132424.
9. Gorovykh O.G., Saevich K.F. 2023. Sredstvo dlya bor'by s murav'yami na priusadebnykh uchastkakh na osnove digidrata sul'fata kal'tsiya i neftyanykh shlamovykh otkhodov. [Ant-control agent based on calcium sulfate dihydrate and oil sludge waste for household plots]. Vestnik Belorusskoy gosudarstvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii. [Bulletin of the Belarusian State Agricultural Academy]. 4: 87–93. (In Russian).
10. Grime, J.P. 1977. Evidence for the existence of the three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist. 111(982): 1169–1194.
11. Grzes I.M. 2009. Cadmium regulation by Lasius Niger: a contribution to understanding high metal levels in ants. Insect Science. 16(1): 89–92. doi: https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2009.00258.x.
12. Grześ I.M. 2010. Ants and heavy metal pollution: a review. European Journal of Soil Biology. 46(6): 350–355. doi: https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2010.09.004.
13. Ellison A.M. 2012. Out of Oz: opportunities and challenges for using ants (Hymenoptera: Formicidae) as biological indicators in north-temperate cold biomes. Myrmecological News. 17: 105–119.
14. Heikens A., Peijnenburg W.J.G.M, Hendriks A.J. 2001. Bioaccumulation of heavy metals in terrestrial invertebrates. Environmental Pollution. 113(3): 385–393. doi: https://doi.org/10.1016/S0269-7491(00)00179-2.
15. Hudson P.J., Dobson A.P., Lafferty K.D. 2006. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? Trends in Ecology & Evolution. 21(7): 381–385. doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2006.04.00.
16. Jílková V., Pech P., Mihaljevič M., Frouz J. 2017. Effects of the ants Formica sanguinea, Lasius niger, and Tetramorium cf. caespitum on soil properties in an ore-washery sedimentation basin. Journal of Soils and Sediments. 7 (8): 2127–2135. doi: https://doi.org/10.1007/s11368-017-1667-7.
17. Kartashev A.G., Smolina T.V., Cherdantsev A.Yu. 2006. Vliyanie neftezagryazneniy na nadpochvennykh i pochvennykh bespozvonochnykh zhivotnykh. [The influence of oil pollution on epigeic and soil invertebrates]. Izvestiya Tomskogo politekhnicheskogo universiteta [Bulletin of Tomsk Polytechnic University]. 309(8): 182–185. (In Russian).
18. Kurmanbayeva A., Baiguanyshov S., Tleppaeva A. [et al.]. 2023. Potential biodiversity disruptions caused by changes in water body coverage: A case of Lake Taldykol, Kazakhstan. Polish Journal of Environmental Studies.Vol. 32, no. 5. – P. 4141–4153. – DOI: 10.15244/pjoes/168434.
19. Krivolutskiy D.A. 1994. Pochvennaya fauna v ekologicheskom kontrole. [Soil fauna in environmental monitoring]. Moscow, Nauka: 268 p. (In Russian).
20. Minoranskiy V.A., Reshetov A.A. 2012. Materialy po faune murav'ev (Hymenoptera:Formicidae) Gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika «Rostovskiy» [Materials on the ant fauna (Hymenoptera:Formicidae) of the «Rostovsky» State Nature Biosphere Reserve]. In: Bioraznoobrazie doliny zapadnogo Manycha. Trudy gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika «Rostovskiy». [Biodiversity of the Western Manych Valley, Proceedings of the «Rostovsky» State Nature Biosphere Reserve]. Part 5. Rostov-on-Don, Izdatel'stvo «Severo-Kavkazskiy nauchnyy tsentr vysshey shkoly Yuzhnogo federal'nogo universiteta». [Publishing House of the North Caucasus Scientific Center of Higher Education, Southern Federal University]: 80–95. (In Russian).
21. Okrutniak M., Grześ I.M. 2021. Accumulation of metals in Lasius niger : implications for using ants as bioindicators. Environmental Pollution. 268(A): 115824. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2020.115824.
22. Pajaro-Castro N., Caballero-Gallardo K., Olivero-Verbel J. 2017 (June 21). Toxicity of naphthalene and benzene on Tribollium castaneum Herbst. International Journal of Environmental Research and Public Health. 14(6): 667. doi: https://doi.org/10.3390/ijerph14060667.
23. Park S., Lee S., Yeom D.-H. 2025. Toxic effects of benzene on aquatic organisms with different trophic levels in simulated accidental spills using indoor artificial streams. Environmental Engineering Research. 30(4): 240540. doi: https://doi.org/10.4491/eer.2024.540.
24. Perechen' predel'no dopustimykh kontsentratsiy (PDK) i orientirovochno dopustimykh kolichestv (ODK) khimicheskikh veshchestv v pochve № 6229-91. Utverzhden Minzdravom SSSR 19.11.1991. [List of Maximum Permissible Concentrations (MPCs) and Tentatively Permissible Amounts (TPAs) of Chemical Substances in Soil no. 6229-91. Approved by the USSR Ministry of Health on November 19, 1991]. 1991. Moscow, [publisher not identified]: 18 p.
25. Pielou E.C., 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology. 13: 131–144. doi: http://dx.doi.org/10.1016/0022-5193(66)90013-0.
26. PND F 16.1:2.2:2.3:3.62-09. Kolichestvennyy khimicheskiy analiz pochv. Metodika vypolneniya izmereniy massovykh doley politsiklicheskikh aromaticheskikh uglevodorodov v pochvakh, donnykh otlozheniyakh, osadkakh stochnykh vod i otkhodakh proizvodstva i potrebleniya metodom vysokoeffektivnoy zhidkostnoy khromatografii: izdanie ofitsial'noe. [PND F 16.1:2.2:2.3:3.62-09. Quantitative chemical analysis of soils. Procedure for measuring the mass fractions of polycyclic aromatic hydrocarbons in soils, bottom sediments, sewage sludge, and industrial and consumer waste by high-performance liquid chromatography: official edition]. 2009. Moscow, Standartinform: 23 p. (In Russian).
27. Polevoi opredelitelʹ pochv Rossii. [Field guide to the soils of Russia]. 2008. Moscow, Pochvennyy institut imeni V.V. Dokuchaeva. [Soil Institute named after V.V. Dokuchaev]: 182 p. (In Russian).
28. Pontin A.J. 1978. The numbers and distribution of subterranean aphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.). Journal of Animal Ecology. 47(3): 887–894.
29. Privalenko V.V., Mazurenko V.T., Panaskov V.I., Mukhin N.V. 2000. Ekologicheskie problemy goroda Kamenska-Shakhtinskogo. [Environmental problems of the City of Kamensk-Shakhtinsky]. Rostov-on-Don, ZAO «Tsvetnaia pechat'». [Closed Joint-Stock Company «Color printing»]: 152 p. (In Russian).
30. SanPiN 1.2.3685-21. Gigienicheskie normativy i trebovaniya k obespecheniyu bezopasnosti i (ili) bezvrednosti dlya cheloveka faktorov sredy obitaniya: postanovlenie Glavnogo gosudarstvennogo sanitarnogo vracha Rossiyskoy Federatsii ot 28.01.2021 g. № 2: zaregistrirovano v Minyuste Rossii 29.01.2021 g. № 62296. [SanPiN 1.2.3685-21. Hygienic standards and requirements for ensuring safety and (or) harmlessness of environmental factors for humans: Resolution of the Chief State Sanitary Physician of the Russian Federation dated January 28, 2021 no. 2: registered with the Ministry of Justice of Russia on January 29, 2021 no. 62296]. 2021. Moscow, [publisher not identified]: 469 p. (In Russian).
31. Okrutniak M., Grześ I.M., Bonczar Z. 2018. Species diversity of carabid beetles and ants of two reclaimed tailing ponds. Polish Journal of Environmental Studies. 27(6): 2703–2710. doi: 10.15244/pjoes/80869.
32. Ramenskiy L.G. 1935. O printsipial'nykh ustanovkakh, osnovnykh ponyatiyakh i terminakh proizvodstvennoy tipologii zemel', geobotaniki i ekologii. [On the fundamental principles, basic concepts, and terminology of the production typology of lands, geobotany, and ecology]. Sovetskaya botanika. [Soviet Botany]. 4: 15–41. (In Russian).
33. Shannon C.E., Weaver W. 1964. The mathematical theory of communication. Urbana, Illinois: The University of Illinois Press: 125 p.
34. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature. 163: 688. doi: https://doi.org/10.1038/163688a0.
35. Skaldina O., Peräniemi S., Sorvari J. 2018. Ants and their nests as indicators for industrial heavy metal contamination. Environmental pollution. 240: 574–581. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2018.04.134.
36. Sorvari J., Rantala L.M., Rantala M.J. [et al.]. 2007. Heavy metal pollution disturbs immune response in wild ant populations. Environmental Pollution. 145(1): 324–328. doi: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2006.03.004.
37. Starý P., Kubizňáková J. 1987. Content and transfer of heavy metal air pollutants in populations of Formica spp. wood ants (Hym., Formicidae). Journal of Applied Entomology. 104(1–5): 1–10.
38. Stukalyuk S.V., Radchenko A.G., Akhmedov A., Reshetov A.A. 2020. Uzbekistan – the alleged native range of the invasive ant Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae): geographical, ecological and biological evidences. Zoodiversity. 54(2):111–122. doi: 10.15407/zoo2020.02.111.
39. Stukalyuk S., Radchencko A., Reshetov A., Akhmedov A., Goncharenko I. 2021. Comparative analysis of the population structure of Crematogaster subdentata and Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) in the primary and secondary ranges. Fragmenta entomologica. 53(1): 43–56.
40. Sushkova S., Minkina T., Tarigholizadeh S. [et al.]. 2020. PAHs accumulation in soil-plant system of Phragmites australis Cav. in soil under long-term chemical contamination. Eurasian Journal of Soil Science (EJSS). 9(3): 242–253. doi: 10.18393/ejss.734607.
41. Sverdrup L.E., Nielsen T., Krogh P.H. 2002. Soil ecotoxicity of polycyclic aromatic hydrocarbons in relation to soil sorption, lipophilicity, and water solubility. Environmental Science & Technology. 36(11): 2429–2435. doi: 10.1021/es010180s.
42. Turabaeva G.K., Ospanova G.S., Bozshataeva G.T. 2016. Rezul'taty izucheniya murav'ev v kachestve bioindikatorov pochvy. [Results of the study of ants as soil bioindicators]. Mezhdunarodnyy zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovaniy. [International Journal of Applied and Fundamental Research]. 2(1): 44–47. Available at: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=8423 (accessed: February 23, 2026). (In Russian).
43. Vadyunina A.F., Korchagina Z.A. 1986. Metody issledovaniya fizicheskikh svoystv pochv. [Methods for the study of physical properties of soils]. Moscow: Agropromizdat. [Agricultural Industry Publishing House]: 416 p. (In Russian).
44. Wiezik M., Wieziková A. 2015. Selected aspects of ant ecology (Hymenoptera: Formicidae) in the conditions of seminatural grasslands of Slovakia. Proceedings of the conference «Roubal’s Days I» (Banská Bystrica, 27. 1. 2015). In: Matthias Belivs University Proceedings. 5(suppl. 2): 92–100. (Faculty of Natural Sciences Biological serie).
45. Yang F., Shao R., Zhao J. [et al.]. 2021. Cadmium exposure disrupts the olfactory sensitivity of fire ants to semiochemicals. Environmental Pollution. 287:117359. doi https://doi.org/10.1016/j.envpol.2021.117359.
46. Zakharov A.A. 2014. Murav'i v ekologicheskom monitoringe. [Ants in environmental monitoring]. Lesnoy vestnik = Forestry Bulletin. 6: 52–60. (In Russian).
47. Zakharov A.A., Dlusskiy G.M., Goryunov D.N. [et al.]. 2019. Monitoring murav'ev Formika: informatsionno-metodicheskoe posobie. [Monitoring Formica ants: an information and methodological manual]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK (KMK Scientific Press): 98 p. (In Russian).

Благодарности. Выражаем благодарность сотрудникам кафедры зоологии Р.В. Романчуку, К.Г. Климовичу и И.А. Кожуху за помощь в определении материала, главному научному сотруднику кафедры почвоведения ЮФУ С.С. Манджиевой – за помощь в организации сбора материала. Доценту кафедры «Биология и общая патология» ДГТУ А.П. Евсюкову – за критический взгляд на рукопись и предложения по используемым методикам.

Вклад авторов. А.А. РЕШЕТОВ: сбор и определение материала, определение таксономического положения беспозвоночных, написание текста статьи; Т.С. ДУДНИКОВА: отбор почвенных образцов, консультации по химическим показателям, написание раздела «Объект исследования»; Ю.А. ЛИТВИНОВ: отбор почвенных образцов, консультации по химическим показателям; А.B. БАРАХОВ: определение содержания тяжёлых металлов в почвенных образцах; Т.М. МИНКИНА: предложения по используемым методикам, работа с источниками.

Финансирование работы. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности № FENW-2026-0019.

Декларации:

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ: все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы использования животных были соблюдены.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ: Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Статья поступила в редакцию 10 июня 2026 г.

Поступила после доработки 24 июня 2026 г.

Принята к печати 28 июня 2026 г.

Received 10, June, 2026

Revised 24, June, 2026

Accepted 28, June, 2026