Влияние производного пластохинона SkQ3 на показатели роста и развития кукурузы в условиях засухи

Введение

Увеличение посевных площадей кукурузы и повышение ее урожайности на юге России и, в частности в Ростовской области по ряду объективных причин является актуальным направлением в растениеводстве (Быков, Семкин, 2019; Калинина, 2021). Хорошо известно, что кукуруза обладает высокой пищевой и кормовой ценностью. В сухом зерне этой культуры содержится в среднем 7–11 % белка, 65–70 % безазотистых экстрактивных веществ, 3–7 % жира, 4–5% клетчатки и 1,5–2,0 % золы. В пищевой промышленности из зерна кукурузы получают крупу, хлопья, кукурузные палочки, крахмал, патоку, спирт, муку, масло и т.д. А в животноводстве используется практически все растение: зерно, листья и стебли (Бельтюков и др., 2009).

Валовые сборы зерна кукурузы в РФ приведены на рисунке 1. Видно, что при общей тенденции увеличения этого показателя, в некоторые годы происходит его снижение, что обусловлено засухой в период вегетации этой культуры.

Рисунок 1. Валовые сборы кукурузы на зерно в России 2001-2024 гг.

(по данным Росстата, https://gclnk.com/4hI4cNh8)

На юге Российской Федерации расположены аридные территории с засушливым, жарким климатом и низкой годовой суммой осадков (Казеев и др., 2015, Gudko et al., 2022). В условиях южной зоны Ростовской области основным источником влаги для гибридов кукурузы являются атмосферные осадки, которые летом чаще всего кратковременные, интенсивные и носят в основном ливневый характер (Gudko et al., 2022). Начиная с 2017 года, ежегодный спутниковый мониторинг убедительно показывает ухудшение состояния посевов из-за дефицита влаги (Страшная и др., 2021). Так, в 2024 году урожайность кукурузы в Ростовской области значительно снизилась из-за аномальных погодных условий: весной отмечались заморозки, затем двойная засуха (почвенная и воздушная), что привело к неполному формированию початков. По итогам уборочной кампании урожайность составила около 25 ц/га, что более чем в два раза ниже урожая 2023 года (Сенин и др., 2024).

Достижение высоких урожаев в таких климатических условиях возможно при полной реализации биологического потенциала с.-х. культур за счет оптимизации процессов роста и развития растений, а именно, совместного применения традиционных технологий и новых химических препаратов, повышающих устойчивость растений (Кагермазов, Хачидогов, 2018). К таким препаратам можно отнести средства защиты растений на основе митохондриально-направленных антиоксидантов (Antonenko et al., 2008; Liu et al., 2024, Дуплий, Усатов, 2024).

Научным коллективом МГУ под руководством академика В.П. Скулачева был синтезирован ряд антиоксидантных соединений, получивших название SkQ и обладающих протекторными свойствами при воздействии окислительного стресса, вызванного неблагоприятными факторами среды (Skulachev et al., 2012; Feniouk, Skulachev, 2017). Химическое строение данных соединений, лежит в основе их антиоксидантной защиты при избыточном накоплении АФК (активных форм кислорода) (Skulachev et al., 2023). Изучение и внедрение в агротехнологии соединений класса SkQ открывает хорошие перспективы для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к стрессовым факторам, в том числе и засухе (Дуплий и др., 2021; 2024). Наибольшую эффективность в данном классе соединений продемонстрировал 10-(6'-метилпластохинонил) децилтрифенилфосфоний - SkQ3 (Дуплий, Усатов, 2024). За счет эффекта накопления липофильных катионов в митохондриях его действующие концентрации на порядки ниже, чем таковые для прочих соединений с аналогичными свойствами (Severin et al., 2010). Этот феномен лежит в основе его рентабельности применения в сельском хозяйстве.

Таким образом, целью данной работы является исследование в условиях оранжереи и полевых испытаниях действия производного пластохинона - SkQ3 на показатели роста и развития растений кукурузы при недостаточном почвенном увлажнении.

Материалы и методы

Материалом исследования служили гибриды кукурузы «П9578 ForseZea» и «Зерноградский 354 МВ» (оригинаторы ФГБНУ «АНЦ «Донской» и ФГБНУ ВНИИ кукурузы). Оба гибрида относятся к среднеспелыми, вегетация которых протекает около 90—95 и 113-118 дней, соответственно. Данные гибриды отличаются высокими и стабильными урожаями, при этом крайне неприхотливы к типу почвы, на которой выращиваются. Также они обладают средней засухоустойчивостью.

Для оранжерейного опыта воздушно сухие семена кукурузы замачивали в течение 8 часов или в дистиллированной воде (контроль), или в растворах SkQ3 в концентрациях 2,5 нМ и 7,5 нМ. Затем их проращивали на увлажненной фильтровальной бумаге в пластиковых контейнерах размером (12х17х5 см) в термостате в течение 36 часов при температуре 26 °C и далее в вегетационных сосудах объемом 30 литров, по 15 растений в каждом сосуде, в течение 40 дней при температуре 20-28 °C. Сосуды были разделены на два варианта, в одном – регулярным поливом (по весу сосудов) поддерживали влажность почвы 70 %, от ее максимальной гигроскопической влажности, а в другом – только 35 %. Вегетационный опыт был проведен в трех повторностях. Влажность почвы определяли по ГОСТу 28268-89. После окончания эксперимента измеряли высоту (см) и сухую массу растений (г).

Полевые испытания проводили в 2017 году на опытных делянках «АНЦ Донской» в южной зоне Ростовской области. Почва – чернозем обыкновенный. Гумусовый горизонт от 75 до 140 см. 

Посев кукурузы проводили широкорядным способом сеялкой СПБ-8М в оптимальные агротехнические сроки с нормой высева семян 60 тыс. шт./га, предшественник – озимая пшеница. Учётная площадь контрольной и опытных делянок - 84 м², каждая. Семена кукурузы непосредственно перед посевом были обработаны только протравителем - Максим XL, (контроль), или протравителем - Максим XL + водные растворы SkQ3 в концентрациях 0,016 мг/л и 0,048 мг/л (опыт).

Климат в районе полевых испытаний характеризуется полузасушливым жарким летом и умеренно мягкой зимой. Среднегодовая температура воздуха + 9,7 ºС, среднемноголетнее количество осадков за год - 582,4 мм. Гидротермический коэффициент - 0,8.

В таблице 1 суммированы агроклиматических показатели района полевых испытаний по данным Зерноградской метеостанции.

Таблица 1. – Гидротермические показатели в районе проведения полевых испытаний, по данным метеостанции «Зерноград»

Среднее * – среднемноголетние значения за 45 лет, 1958-2002 гг.

** - период вегетации кукурузы

Как видно из таблицы, в 2017 году среднегодовая температура воздуха составила 10,0 ºС (среднемноголетние значения – 9,7ºС).

Температура марта на 4,1 ⁰С превышала среднемноголетние значения (2,0 ⁰С). В целом, в весенний период превышение среднемноголетней температуры составило 1,0 ⁰С. Среднесуточная температура воздуха июле, августе и сентябре была выше среднемноголетних значений, превышение составляло от 1,3 0С в июле, до 4,4 ⁰С в августе.

Выпадение осадков в течение года было неравномерным. В 1-ой и 2-ой декадах апреля осадков выпало 12,4 мм (норма – 26,2 мм). В 1-ой декаде мая осадков выпало 10,9 мм и только в один день – 7,2 мм (10 мая). Во 2-й декаде мая осадков выпало 48,4 мм (из них 15 мая – 39,1 мм), а в остальные дни они были не продуктивными (менее 5 мм) и в 3-й декаде мая полностью отсутствовали. За июнь всего выпало 88,6 мм осадков, но продуктивными они были только 4 дня: 10 июня – 6,5 мм; 14 июня – 9,9 мм; 21 июня – 5,5 мм и 25 июня – 47,9 мм.

В целом за вегетационный период кукурузы (май-сентябрь) наблюдался значительный недобор осадков в июле по сравнению со среднемноголетними значениями.

Результаты и обсуждение

Результаты количественных показателей роста и развития растений при различных режимах влажности почвы представлены в таблице 2.

Таблица 2. – Высота и сухая масса растений кукурузы, выращиваемых в различных условиях увлажненности почвы

*достоверные отличия по сравнению с контролем при p<0,05

Габитус контрольных и опытных растений, выращиваемых при влажности почвы 35 % представлены на рисунке 2.

Рисунок 2. Габитус растений кукурузы при 35 % увлажненности почвы

Как видно из таблицы 2, почвенная 40-я дневная засуха оказала значительное влияние на рост и развитие проростков кукурузы. Так, при двукратном снижении влажности почвы с 70 % до 35 % происходит уменьшение как высоты, так и сухой массы растений в 1,5 и 3 раза, соответственно.

Обработка семян SkQ3 в концентрациях 2,5 нМ и 7,5 нМ не оказала влияния на исследуемые показатели растений в нормальных условиях вегетации (влажность почвы 70 %). Однако, в условиях засухи (влажность почвы 35 %) независимо от концентрации растворов (2,5 нМ и 7,5 нМ) высота обработанных SkQ3 растений превысила высоту контроля на 9,5 % и 10,6 %, а сухая масса – на 14,8 % и 15,8 %, соответственно.

Далее был проведен полевой эксперимент, результаты которого подтвердили оранжерейные опыты. Следует отметить, что в 2017 году в период вегетации кукурузы (май-сентябрь) гидротермические условия были более засушливыми, чем среднемноголетние значения (таблица 1). В Зерноградском районе Ростовской области в исследуемый период времени отмечалось снижение осадков в июле на 27 % по сравнению со среднемноголетними значениями, что привело к значительному снижению урожая кукурузы. Данные согласуются с общей тенденцией последних лет, которая демонстрирует рост показателей среднемесячных температур и снижение среднемесячных осадков. Оценка зависимости урожая кукурузы от гидротермических показателей за период 2011–2019 гг. показала, что общим фактором, ограничивающим урожайность кукурузы в Ростовской области, является недостаточное количество осадков в июле (Gudko et al., 2022).

Действие SkQ3 на показатели роста и развития кукурузы представлены в таблице 3.

Таблица 3. Влияние обработки семян SkQ3 на высоту растений и количество початков у гибрида кукурузы «Зерноградский 354 МВ»

*достоверные отличия по сравнению с контролем при p<0,05

Из таблицы 3 видно, что предпосевная обработка семян кукурузы растворами SKQ3 в концентрациях 2,5 нМ и 7,5 нМ привела к увеличению высоты растений на 15 % и 17 %, соответственно. Кроме того, при этих двух вариантах обработки семян отмечено увеличение количества початков на 10 % по сравнению с контролем (таблица 3).

Также обработка семян этими препаратами повысила полевую всхожесть и количество растений в фазу появления всходов и полного созревания (таблица 4).

Таблица 4. Влияние обработки семян SkQ3 на полевую всхожесть и количество растений на единицу площади в фазу всходов и полного созревания

*достоверные отличия по сравнению с контролем при p<0,05

Так, при обработке семян 2,5 нМ и 7,5 нМ растворами SkQ3, полевая всхожесть повысилась на 8 % и 10 %, количество растений в фазу всходов - на 8 % и 10 %, а в фазу полного созревания - на 12 % и 14 %, соответственно.

Таким образом, SkQ3, в исследованных концентрациях повышает устойчивость кукурузы, как и многих других культур к почвенной засухе (Дуплий и др., 2021; 2024) что при его высокой рентабельности является хорошей перспективой внедрения данного препарата в сельское хозяйство.

Заключение

По результатам модельного эксперимента в условиях оранжереи показано, что дефицит почвенной влаги тормозит рост и развитие растений кукурузы. При двухкратном снижении влажности почвы (от 70 % до 35 %) происходит значительное уменьшение как высоты, так и сухой массы 40-дневных растений. Одноразовая обработка воздушно сухих семян растворами SkQ3 в наномолярных концентрациях не оказала влияния на рост и биомассу растений в нормальных условиях вегетации, однако в условиях почвенной засухи высота и сухая масса обработанных SkQ3 растений превышала аналогичные показатели контрольных растений, что свидетельствует о протекторном эффекте данного соединения. Оранжерейный опыт был подтвержден полевыми испытаниями, в ходе которых показано, что предпосевная обработка семян кукурузы растворами SkQ3 в наномолярных концентрациях привела к увеличению всхожести, количества растений в фазу появления всходов и в фазу полного созревания, а также высоты растений и числа початков, что свидетельствует о повышении устойчивости растений к недостатку влаги.

Финансирование

Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности № FENW-2023-0008.

Список литературы

Бельтюков Л. П., Кувшинова Е. К., Тюрин И. М. Влияние фонов минерального питания на продуктивность кукурузы в условиях Южной зоны Ростовской области // Вестник аграрной науки Дона. – 2009. – №. 2.

Быков В. Г., Семкин А. Г. Предпосылки и ключевые факторы роста территориального размещения и развития производства кукурузы в России // Экономика, труд, управление в сельском хозяйстве. – 2019. – №. 7. – С. 102-111.

Дуплий Н. Г., Усатов А. В., Азаров А. С. Влияние предпосевной обработки семян 10-(6’-метилпластохинонил) децилтрифенилфосфонием (SkQ3) на скорость роста и урожайность подсолнечника // Социально-экологические технологии. – 2021. – №. 2. – С. 204-214.

Дуплий Н.Г, Усатов А.В., Азарин К.В. Влияние митохондриально-направленных антиоксидантов, производных пластохинона на устойчивость зерновых культур к водному дефициту [Электрон. ресурс] // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал. – 2024. – № 1. – Режим доступа: http://agroecoinfo.ru/STATYI/2024/1/st_132.pdf  DOI: https://doi.org/10.51419/202141132

Дуплий Н. Г., Усатов А. В. Влияние производных пластохинона класса SkQ на поддержание баланса АФК в растительных организмах под воздействием экстремальных фак-торов среды // Живые и биокосные системы. – 2024. – № 50; URL: https://jbks.ru/archive/issue-50/article-4; DOI: 10.18522/2308-9709-2024-50-4

Исакова С. В., Цаценко Л. В. Актуальные направления в селекции гибридов кукурузы // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – 2021. – №. 173. – С. 214-227.

Калинина К. Какие гибриды кукурузы не боятся стрессов // АгроФорум. – 2021. – №. 1. – С. 39-43.

Казеев К. Ш. и др. Влияние аридности и континентальности климата на биологические свойства почв в трансекте Ростов-на-дону–Астрахань // Известия Российской академии наук. Серия географическая. – 2015. – №. 5. – С. 46-53.

Кагермазов А. М., Хачидогов А. В. Механизмы засухоустойчивости кукурузы // Инновации и продовольственная безопасность. – 2018. – №. 2. – С. 62-65.

Кравченко Р. В. Агробиологическое обоснование получения стабильных урожаев зерна кукурузы в условиях степной зоны Центрального Предкавказья: монография. – 2010.

Сенин А. В. и др. Продуктивность кукурузы на зерно в условиях Ростовской области в зависимости от способов и сроков применения минеральных удобрений // АгроФорум. – 2024. – №. 1. – С. 42-44.

Страшная А. и др. Прогнозирование урожайности зерновых культур на основе комплексирования наземных и спутниковых данных в субъектах Южного федерального округа // Гидрометеорологические исследования и прогнозы. – 2021. – №. 2. – С. 111-137.

Экспертно-аналитический цент агробизнеса https://gclnk.com/4hI4cNh8

ГОСТ 28268-89 https://docs.cntd.ru/document/1200023556

Antonenko Y. N. et al. Protective effects of mitochondria-targeted antioxidant SkQ in aqueous and lipid membrane environments // Journal of Membrane biology. – 2008. – Т. 222. – С. 141-149.

Gudko V. et al. Dependence of maize yield on hydrothermal factors in various agro-climatic zones of the Rostov region of Russia in the context of climate change // International Journal of Biometeorology. – 2022. – Т. 66. – №. 7. – С. 1461-1472.

Feniouk B., P Skulachev V. Cellular and molecular mechanisms of action of mitochondria-targeted antioxidants // Current aging science. – 2017. – Т. 10. – №. 1. – С. 41-48.

Liu B. et al. A comparative study of the efficiency of mitochondria-targeted antioxidants MitoTEMPO and SKQ1 under oxidative stress // Free Radical Biology and Medicine. – 2024. – Т. 224. – С. 117-129.

Severin F. F. et al. Penetrating cation/fatty acid anion pair as a mitochondria-targeted protonophore // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2010. – Т. 107. – №. 2. – С. 663-668.

Skulachev V. P. Mitochondria-targeted antioxidants as promising drugs for treatment of age-related brain diseases // Journal of Alzheimer’s disease. – 2012. – Т. 28. – №. 2. – С. 283-289.

Skulachev V. P. et al. Mitochondrion-targeted antioxidant SkQ1 prevents rapid animal death caused by highly diverse shocks // Scientific Reports. – 2023. – Т. 13. – №. 1. – С. 4326.

Статья поступила в редакцию 2 июня 2025 г.

Поступила после доработки 6 июня 2025 г.

Принята к печати 20 июня 2025 г.

Received June 2, 2025

Revised June 6, 2025

Accepted June 20, 2025