Введение
Филогеография — область исследований, касающаяся принципов и процессов, охватывающих
географическое распределение генеалогических линий как внутри одного вида, так
и среди близкородственных видов [7]. В последние годы начато исследование
филогеографии, зон гибридизации, генетической изменчивости M.domesticus с применением
Материал и методы исследования
Материалом для
генетического анализа были 72 особи домовых мышей, отловленных из
Результаты исследования и их обсуждение
На
филогенетическом дереве (Рис. 1) выделяются три гаплогруппы (A, B и С), имеющие
высокую вероятностную поддержку. Гаплогруппа, А, объединяющая гаплотипы из Армении (Ереван) и один гаплотип из Московской области, имеет наибольшую длину
ветвей и вероятностную поддержку (1.00).
Принимая во
внимание наследование мтДНК по материнской линии [7], мы выдвинули гипотезы,
объясняющие данный феномен. Первая из них касается истории расселения домовых
мышей по территории Евразии в соответствии с гипотетической моделью,
предложенной французскими исследователями [8; 9] вторая учитывает данные
отечественных авторов по анализу зоны гибридизации Закавказья [1; 4]. На байесовом дереве все гаплотипы отделяются
от внешней группы (M.domesticus) с высокой поддержкой (100%), что
свидетельствует о наличии у них мтДНК M.musculus и о генетическом единстве
разных форм M.musculus. На филогенетическом дереве (Рис. 1) выделяются три
гаплогруппы (A, B и С), oдна из которых (А) имеет наиболее высокую
вероятностную поддержку (94%). Гаплогруппа, А объединяет гаплотипы из Армении
(Ереван) и один гаплотип из Московской области.
Рисунок 1 — Байесовское
консенсусное дерево для
Несмотря на несомненное гибридное происхождение домовых мышей из Армении [10], которые несут гены как минимум двух синантропных таксонов (M.musculus и M.domesticus), домовые мыши из Еревана обладают мтДНК M.musculus. Принимая во внимание наследование мтДНК по материнской линии [7] мы выдвинули гипотезы, объясняющие данный феномен. Первая из них касается истории расселения домовых мышей по территории Евразии в соответствии с гипотетической моделью, предложенной французскими исследователями [8; 9], вторая учитывает данные отечественных авторов по анализу зоны гибридизации Закавказья [1; 4]. Все они свидетельствуют о общности происхождения по данным мтДНК и расселении M.musculus по территории Восточной Европы и Закавказья с севера Прикаспийской низменности.
Гаплогруппа B состоит из двух подгрупп, одна из которых содержит только гаплотипы M.m.musculus из Ишима (Западная Сибирь), другая имеет неоднородный состав и включает один гаплотип M.m.wagneri и два M.m.musculus (с. Тормосин, Волгоградская область) (Рис. 1). Филогенетическая близость разных групп домовых мышей в данной гаплогруппе может быть связана как с гибридизацией разных форм, так и с особенностями их расселения по территории Восточной Европы и Сибири. Так, основателями населения домовых мышей г. Ишима могли стать зверьки, привезенные из Поволжья. Объединение гаплотипа M.m.wagneri с двумя гаплотипами M.m.musculus из с. Тормосин может быть обусловлена гибридизацией двух этих подвидов, а филогенетическое родство с гаплотипами М.m.musculus из г. Ишима с расселением домовых мышей M.m.musculus из Нижнего Поволжья в Западную Сибирь.
Гаплогруппа С выделяется на филогенетическом дереве с высокой поддержкой (Рис. 1). Она объединяет гаплотипы из разных популяций M.m.musculus, обитающих в Восточной Европе (Кишинев, Московская область, Волгоградская область), а также гаплотип M.m.gansuensis. Попадание гаплотипа gansuensis в данную группу может быть связано с гибридизацией подвидов M.m.musculus и M.m.gansuensis, о чём неоднократно сообщалось ранее [5, 6]. Северная граница ареалов M.m.musculus и M.m.gansuensis проходит в Прибайкалье. Представители М.m.muculus могли проникнуть в Ю. Забайкалье с севера Забайкальского края. Филогенетическая близость гаплотипа gansuensis может быть обусловлена проникновением домовых мышей из Европейской части России в регион обитания M.m.gansuensis. Объединение гаплотипов, принадлежащих разным популяциям M.m.musculus из Восточной Европы, можно объяснить расселением исходно одной группы домовых мышей по территории региона. Однако, при построении филогенетической сети MJ гаплогруппа С выделяется не так четко на фоне других гаплогрупп (Рис. 2).
Рисунок 2 — Медианная сеть (
Гаплотипы подвидов М.m.wagneri и M.m.gansuensis не образовали единых филогрупп на филогенетических деревьях и чаще располагались среди гаплотипов, относящихся к разным популяциям M.m.musculus. Тем не менее, следует отметить, что генетическая дивергенция M.m.wagneri была выше, чем M.m.gansuensis. Это показывает уровень вероятностной оценки клады М.m.wagneri образованной двумя гаплотипами и их расположение на дереве (Рис. 1). Часть гаплотипов, принадлежавших этому подвиду, присоединились к гаплотипам популяции M.m.musculus из с. Тормосин (Цимлянские пески, Волгоградская область). Цимлянские пески находятся на предполагаемом месте границы ареалов подвидов M.m.musculus и M.m.wagneri. Объединение гаплотипов wagneri c выборкой из популяции данного местообитания может указывать на то, что здесь происходит обмен генами между двумя подвидами. Гаплотипы M.m.gansuensis на филогенетическом дереве не объединились в отдельную гаплогруппу. На байесовом дереве большинство гаплотипов gansuensis выделились как уникальные и расположились в базальной части дерева, за исключением одного, который присоединился к гаплотипам M.m.musculus из Восточной Европы (Рис. 1).
Медианная сеть также демонстрируют разделение гаплотипов на три группы, но группа 3 (на дереве гаплогруппа С) выделяется не так четко на фоне других гаплогрупп. Группы 1 и 2 включают особей с дихотомическими связями и параллельными линиями, вероятно возникшими в результате мутаций, произошедшими в идентичных нуклеотидных позициях (Рис. 2).
Результаты по
анализу демографической экспансии были получены только по двум генетически
однородным популяциям домовых мышей из Закавказья (Армения) и г. Ишима (Россия,
Тюменская область) (Рис. 3). Cтруктура гистограммы Mismatch distribution
выборки домовых мышей из зоны гибридизации Закавказья свидетельствует о длительном существовании этой группы при высокой численности (Рис. 3, А, Б).
Ранее нами было отмечено высокое генетическое разнообразие закавказской
популяции и возможное заселение территории региона предковой формой домовых
мышей. Относительно низкое нуклеотидное разнообразие указывает, что в истории
популяции был период депрессии численности, что отражено и на гистограмме.
Всего наблюдается три пика численности. Самый большой из них, как видно в начале гистограммы, вероятно, приходился на период расселения домовых мышей.
Затем следуют два пика с меньшей амплитудой, сопровождаемых падением
численности.
По сравнению с выборкой домовых мышей из Закавказья, популяция из г. Ишима характеризовалась иным распределением частот парных различий между гаплотипами. Гистограмма Mismatch distribution для выборки M.m.musculus из г. Ишима отражает классическое представление об эффективной численности популяций. Это показывает равномерное изменение численности в истории популяции с одним пиком (Рис. 3, А, Б). Однако, низкое нуклеотидное разнообразие свидетельствует о возможной депрессии численности, или же на относительно недавнее формирование группировки.
Рисунок 3 — Гистограммы частот парных различий между гаплотипами выборок домовых мышей из Закавкаья (Армения) (A), и Тюменской области (Ишим) (Б). Красные столбцы — ожидаемые различия, синие — наблюдаемые
Принимая во внимание предполагаемое гибридное происхождение домовых мышей из Закавказья и г. Ишима, следует отметить, что, несмотря на это, обе формы в истории своего существования характеризовались высокой численностью.
Заключение
Результаты изучения генетических дистанций
показали существование двух филогенетических групп Mus musculus, населяющих
территорию России и Ближнего Зарубежья. Первую из них составляют домовые мыши
из зоны гибридизации Закавказья. Они характеризовались наибольшей генетической
дивергенцией от других гаплогрупп по данным
Проведенный нами анализ полиморфизма мтДНК не выявил дивергенцию подвидов M.musculus. Вероятно, это обусловлено гибридизацией между разными парапатрическими таксонами домовых мышей, как на видовом, так и внутривидовом уровнях. Об этом свидетельствует высокая нуклеотидная и гаплотипическая изменчивость, а также морфологические особенности домовых мышей некоторых популяций.
Работа выполнена
при финансовой поддержке РФФИ, грант №
Список литературы
1. Котенкова
2. Межжерин С.
В., Котенкова
3. Милишников А.
Н., Лавренченко Л. А., Рафиев А. Н., Орлов
4. Милишников А.
Н., Лавренченко Л. А., Лебедев
5. Спиридонова
Л. Н., Коробицина К. В., Якименко Л. В., Богданов
6. Спиридонова
Л. Н., Кисилев К. В., Коробицина
7. Avise.
8. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod B.,
Von Deimling F., Talwar G.P., Bonhomme F. Origin and radiation of the house
mouse: mithochondrial DNA // J. Evol. Biol. 1996,
9. Guènet J.-L., Bonhomme F. Wild mice: an
10. Mezhzherin S.