Введение. В современных условиях землепользования проблема восстановления и использования залежных земель очень актуальна, особенно для техногенно- и аграрнозагруженных территорий, таких как Ростовская область. Переэксплуатация земельных ресурсов приводит к катастрофическим последствиям, в том числе к снижению экологических функций почв, уменьшению биологического разнообразия на биогеоценотическом, ландшафтном и зональном уровне, увеличению рисков деградации почв, развитию процессов опустынивания, разрушению механизмов устойчивости функционирования экосистем. Сукцессия растительности залежных земель может рассматриваться как механизм восстановления биотического потенциала экосистем, что связано с увеличением биологического разнообразия и функциональной активности биотических комплексов (Сулейман, 2016).

Залежная сукцессия, или демутация (зацелинение) – это сложный процесс восстановления естественной растительности и почвенного плодородия после периода деградации земель (распашки, пасквальной дигрессии и др.). В результате зацелинения образуется растительный покров, приближающийся по своей структуре к естественным растительным сообществам. Многими исследователями подчёркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием как длительного этапа филогенеза растительности, так и региональных природно-климатических условий современности. В результате демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах (Куулар, 2010).

Зацелинение залежей в донских степях происходит в 3 главные стадии: бурьянистая (продолжительность – 4–6 лет, отличается господством крупных рудеральных малолетников и остаточных сегетальных сорняков), корневищная (продолжительность – 10–15 лет, характеризуется господством корневищных злаков), дерновинная (продолжительность – 40–50 лет, характеризуется господством степных видов овсяницы). С появлением в сообществе видов рода ковыль возникает вторичная целина (Федяева, 2002).

С целью комплексного изучения процессов восстановления залежных земель степной зоны в 2016 году на территории Ботанического сада Южного федерального университета на месте распаханного участка площадью более 700 кв. м сотрудниками кафедры экологии и природопользования ЮФУ был организован стационар (экспериментальная залежь). В первую очередь стационар служит площадкой для изучения процессов влияния вторичной сукцессии на восстановление эколого-биологического состояния почв, нарушенных агрогенным использованием. Одновременно на этом участке был организован мониторинг восстановления степной растительности, промежуточные результаты которого представлены в статье (Шмараева и др., 2021).

Залежь расположена в западной части Ботанического сада на водоразделе между р. Темерник и балкой Сухой Чалтырь. Территория Ботанического сада ЮФУ в целом, включая стационар, относится к Приазовскому ботанико-географическому району, зональная растительность которого определяется как приазовская степь, представляющая собой ксерофитный вариант настоящих красочных разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Федяева, 2002). Коренная растительность территории Ботанического сада до его создания в 1927 г. представляла собой фрагмент приазовской степи с доминированием мелкодерновинных злаков – ковыля Лессинга (Stipa lessingiana Trin. et Rupr.) и овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin), о чём свидетельствует сохранившийся в Ботсаду участок целинной степной растительности площадью около 3 га (Шмараева и др., 2016; Шмараева и др., 2020б).

В процессе проводимых наблюдений выявляется динамика таксономического и ценотического состава, экобиоморфологической, гидроморфологической структуры залежной растительности. Промежуточные результаты наблюдений представлены в статье.

Материал и методы. В работе использованы общепринятые флористические, геоботанические, экологические полевые стационарные методы изучения флоры и растительности.

Списки видов документированы гербарием, который хранится в научных фондах Ботсада ЮФУ (RWBG) и в Гербарии им. И.В. Новопокровского кафедры ботаники ЮФУ (RV). Названия таксонов в списках приводятся по «Флоре Европейской части СССР» (1974–1994), «Флоре Восточной Европы» (1996–2004), «Флоре средней полосы Европейской части России» (Маевский, 2014).

В аннотированном списке семейства, роды и виды в пределах семейства расположены в алфавитном порядке их латинских названий.

В аннотации для каждого таксона указаны: латинское название, жизненная форма, экотип, фитоценотип, тип геоэлемента для видов аборигенной флоры; для группы апофитов – способ проникновения; для ряда растений – адвентивный и природоохранный статус.

Биоморфологическая структура флоры определялась по системе жизненных форм К. Раункиера (Миркин, Наумова, 2012) и эколого-морфологической классификации биоморф И.Г. Серебрякова (1964). Дополнительные сведения о биологии изучаемых видов получены из литературных источников (Артохин, Игнатова, 2016; Rothmaler et al., 1978).

При распределении видов по ценотическим группам принимались во внимание указания «Флоры Нижнего Дона» (1984, 1985) и результаты собственных наблюдений.

Критерием распределения видов изучаемой флоры по экологическим группам является отношение к степени увлажнения и засолённости почв.

Для географического анализа флоры использовались известные классификации геоэлементов (Клеопов, 1990; Толмачёв, 1974). В конспекте флоры географические элементы рассматриваются в качестве типов. Сведения об общем распространении видов получены из монографий «Флора СССР» (1934–1964), «Флора европейской части СССР» (1974–1994), «Флора Восточной Европы» (1996–2004), «Конспект флоры Восточной Европы» (2012).

Анализ адвентивной флоры проводился с использованием классификаций и терминов, принятых в работах А.В. Чичёва (Чичёв, 1981), Ю.К. Виноградовой (Виноградова и др., 2010), О.Г. Барановой (Баранова и др., 2018), Н.В. Овчаровой и Т.А. Терёхиной (Овчарова, Терёхина, 2016). Виды сравнивались по степени натурализации, времени и способу заноса, географическому происхождению (Шмарева и др., 2019).

Синантропные виды местной флоры разделены на две группы – автоапофиты и экиофиты. Автоапофиты – это растения аборигенной флоры, проникшие на территорию спонтанно, что отличает их от экиофитов, которые изначально оказались в Ботаническом саду как объекты первичной интродукции, а впоследствии самостоятельно более или менее активно расселились за пределы коллекционных участков. Автоапофиты залежной флоры подразделяются по способности заселять вторичные местообитания на две группы – эвапофиты и гемиапофиты (Шмараева и др., 2020а).

Результаты и их обсуждение. Экспериментальная степная залежь Ботанического сада в настоящее время проходит раннюю стадию зацелинения, для которой характерно множество однолетних и малолетних синантропных видов (табл. 1). Индикатором этой стадии является полынь горькая, которая обильно разрастается на молодых залежах и удерживается вплоть до типчаковой стадии зацелинения.

Особенность процесса демутации степного сообщества на территории Ботанического сада заключается в том, что естественный процесс зацелинения осложняется сильным влиянием внешних факторов, связанных с местоположением залежи в непосредственной близости от коллекционных, в том числе дендрологических, участков (источников семян интродуцированных растений) и пограничной с Ботаническим садом жилой застройкой (источников семян рудеральных сорняков). Эта особенность проявляется в таксономическом, биоморфологическом, флороценотическом, гидроморфологическом составе флористического комплекса экспериментальной залежи (табл. 1–4).

В таблице 1 приводятся флористические списки видов, выявленных на экспериментальной залежи в течение трёх лет. Для каждого вида указано обилие по шкале Друде (Ярошенко, 1969), полужирным шрифтом выделены «краснокнижные» таксоны.

 

Таблица 1 – Списки видов растений, произрастающих на экспериментальной залежи в 2019–2021 гг.

№ п/п

Латинское название вида

Русское название вида

Обилие по шкале Друде

2019

2020

2021

      1.             

Acer negundo L. [Negundo fraxinifolium Nutt., N. aceroides Moench]

Клён ясенелистный, к. американский, негундо

sp3

sp3

sp1

      2.             

Achillea setacea Waldst. et Kit.

Тысячелистник щетинистый

sp1

sp1

sp2

      3.             

Aegilops cylindrica Host

Эгилопс цилиндрический

sp3

sp3

sp1

      4.             

Agrimonia eupatoria L. [A. officinalis Lam.]

Репешокаптечный

sp1

sp1

sp3

      5.             

Alopecurus arundinaceus Poir.

Лисохвост тростниковый

sp1

sp1

      6.             

Alsine media L. [Stellaria media (L.) Vill.]

Мокрица обыкновенная, м. средняя

sp3

sp3

sp3

      7.             

Amaranthus blitoides S.Wats.

Щирица жминдовидная

sp1

      8.             

A. retroflexus L.

Щ. запрокинутая

sp3

      9.             

Ambrosia artemisiifolia L.

Амброзияполыннолистная

cop3

cop3

cop2

  10.             

Anisantha sterilis (L.) Nevski

Неравноцветник бесплодный

cop3

cop2

cop3

  11.             

A. tectorum (L.) Nevski [Bromus tectorum L.]

Н. кровельный

sp3

sp3

sp3

  12.             

Arenaria serpyllifolia L.

Песчанка тимьянолистная

sp2

  13.             

Artemisia absinthium L.

Полыньгорькая

sp3

cop1

cop1

  14.             

A. vulgaris L.

П.обыкновенная, чернобыльник

sp2

sp3

sp2

  15.             

Asperugo procumbens L.

Острица простёртая

sp2

sp2

sp2

  16.             

Bromus squarrosus L.

Костёр растопыренный

sp3

sp3

  17.             

Calamagrostis epigeios (L.) Roth [Arundo epigeios L.]

Вейникназемный

sp3

cop1

cop1

  18.             

Carduus acanthoides L.

Чертополох колючий

sp3

sp1

  19.             

C. hamulosus Ehrh.

Ч. крючочковый

sp3

  20.             

Celtis occidentalis L.

Каркас западный

sol

sp3

sol

  21.             

Chenopodium album L.

Марь белая

sp3

sp3

sp2

  22.             

Chondrilla latifolia Bieb.

Хондрилла широколистная

sp1

sp1

  23.             

Cichorium intybus L.

Цикорийобыкновенный

sp1

sp1

  24.             

Cirsium serrulatum (Bieb.) Fisch.

Бодяк мелкопильчатый

sp3

sp2

  25.             

C. setosum (Willd.) Bess. [Serratula setosa Willd.]

Б.щетинистый

sp3

sp3

sp3

  26.             

Consolida paniculata (Host) Schur [Delphinium paniculatum Host]

Консолида метельчатая

sp1

sp1

  27.             

Convolvulus arvensis L.

Вьюнокполевой

sp2

sp3

sp2

  28.             

Conyza canadensis (L.) Cronq. [Erigeron canadensis L.]

Мелколепестничекканадский

sp1

sp3

sp1

  29.             

Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet

Кореопсискрупноцветковый

sp1

sp3

sp1

  30.             

Coronilla varia L. [Securigera varia (L.) Lassen]

Вязельразноцветный

sp2

sp3

sp2

  31.             

Crambe pinnatifida R. Br. (Красная книга…, 2008)

Катран перистый

sp1

  32.             

C. tataria Sebeok (Красная книга…, 2014)

К. татарский

cop1

cop1

cop1

  33.             

Crataegus rhipidophylla Gand. [C. curvisepala Lindm.]

Боярышник обыкновенный

sol

  34.             

Crepis rhoeadifolia Bieb.

Скердамаколистная

sp3

sp3

cop1

  35.             

C. sancta (L.) Babc. [Pterotheca sancta (L.) К. Koch, Lagoseris sancta (L.) K. Maly]

С. палестинская

sp3

sp3

sol

  36.             

Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. [Iva xanthiifolia Nutt.]

Циклахенадурнишниколистная

sp3

sp3

  37.             

Cynoglossum officinale L.

Чернокорень лекарственный

sp1

sp3

  38.             

Dactylis glomerata L.

Ежасборная, е. обыкновенная

sp1

  39.             

Daucus carota L.

Морковьдикая

sp2

sp2

sp3

  40.             

Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl [Sisymbrium sophia L.]

КружевницаСофии

sp2

sp2

sp2

  41.             

Dichodon viscidum (Bieb.) Holub [Stellaria viscida Bieb., Cerastium dubium (Bast.) Guepin]

Диходон клейкий

sp1

  42.             

Echium vulgare L.

Синякобыкновенный

sp1

sp3

  43.             

Elytrigia repens (L.) Nevski [Agropyron repens (L.) Beauv.]

Пырей ползучий

cop2

cop1

cop1

  44.             

Epilobium tetragonum L.

Кипрей четырёхгранный

sol

sp1

  45.             

Erigeron annuus (L.) Pers. [Phalacroloma annuum (L.) Dumort.]

Мелколепестник однолетний

sp3

sp3

sp3

  46.             

E. podolicus Bess.

М. подольский

sp2

sp3

  47.             

Euphorbia uralensis Fisch. ex Link. [Tithymalus uralensis (Fisch. ex Link) Prokh.]

Молочай уральский

sol

  48.             

E. virgata Waldst. et Kit. [E. virgultosa Klok.]

М. лозный

sol

sp1

sp1

  49.             

Falcaria vulgaris Bernh. [F. rivini Host, F. sioides (Wib.) Aschers.]

Резак обыкновенный

sp2

  50.             

Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve [Polygonum convolvulus L.]

Гречишкавьюнковая

sp1

sp1

sp1

  51.             

Fragaria viridis (Duch.) Weston

Земляника зелёная, полуница

sol

  52.             

Fraxinus excelsior L.

Ясень высокий, я. обыкновенный

sp2

  53.             

F. pennsylvanica Marsh. [F. lanceolata Borkh., F. viridis Michx.]

Я. пенсильванский

sp1

  54.             

Fumaria schleicheri Soy.-Willem.

ДымянкаШлейхера

sp3

sp3

  55.             

Gaillardia × hybrida hort. (Gaillardia aristata Pursh × G. pulchella Foug.)

Гайлярдия гибридная

sp3

sol

  56.             

Galium aparine L.

Подмаренник цепкий

sp1

sp1

sp1

  57.             

G. humifusum Bieb. [Asperula humifusa (Bieb.) Bess.]

П. распростёртый

sp1

sp1

  58.             

Geum urbanum L.

Гравилат городской

sp2

sp3

  59.             

Holosteum syvaschicum Kleop. [H. umbellatum ssp. syvaschicum (Kleop.) Tzvel.]

Костенец сивашский

sp3

sp3

sp3

  60.             

Hordeum murinum L. s. l. [H. leporinum Link.]

Ячмень заячий

sp1

  61.             

Humulus lupulus L.

Хмель обыкновенный

sp1

sp1

sp1

  62.             

Hypericum perforatum L.

Зверобойпродырявленный

sp1

sp1

sp1

  63.             

Inula britannica L.

Девясил британский

sp2

  64.             

I. helenium L.

Д. высокий

sol

sol

  65.             

Iris x hybrida hort.

Касатик гибридный

sp1

sp1

un

  66.             

Juglans regia L.

Орехгрецкий

sp2

sp2

sol

  67.             

Lactuca saligna L.

Латук солончаковый

sp1

sp2

  68.             

L. serriola L. [L. scariola L.]

Л. дикий, л. компасный

sp1

sp3

sp1

  69.             

L. tatarica (L.) C.A. Mey. [Sonchus tataricus L., Mulgedium tataricum (L.) DC.]

Л. татарский

sol

sol

sol

  70.             

Lamium amplexicaule L.

Яснотка стеблеобъемлющая

sp1

sp1

sp1

  71.             

Lapsana communis L.

Бородавник обыкновенный

sp1

  72.             

Lathyrus hirsutus L.

Чина жёстковолосистая

sp1

sp3

  73.             

Lithospermum officinale L.

Воробейник лекарственный

sp1

  74.             

Medicago lupulina L.

Люцерна хмелевидная

sp3

cop1

  75.             

M. minima (L.) Bartalini [M. polymorpha var. minima L.]

Л. маленькая

sol

  76.             

Melilotus albus Medik.

Донник белый

sol

sol

sp1

  77.             

M. officinalis (L.) Pall. [Trifolium officinalis L.]

Д.лекарственный

sp3

sp3

sp3

  78.             

Muscari neglectum Guss.

Гадючий лук незамеченный

un

  79.             

Odontites vulgaris Moench [O. serotina (Lam.) Dum.]

Зубчатка обыкновенная

sol

sp1

sp3

  80.             

Oenothera biennis L.

Энотера двулетняя, ослинник двулетний

sol

sol

cop2

  81.             

O. rubricaulis Klebahn

Э. красностебельная, ослинник красностебельный

sp3

sp3

sp3

  82.             

Papaver dubium L.

Мак сомнительный

sp1

  83.             

P. rhoeas L.

М. самосейка

sp3

  84.             

Pastinaca sativa L. [P. sylvestris Mill.]

Пастернак посевной

sol

sol

  85.             

Phleum phleoides (L.) Karst.

Тимофеевка степная

sol

  86.             

Picris hieracioides L.

Горлюха ястребинковая

sp3

sp3

  87.             

Pilosella echioides (Lumn.) F.W. Schultz et Sch. Bip. [Hieracium echioides Lumn.]

Ястребиночкарумянковидная

sp1

sp2

  88.             

Plantago dubia L. [P lanceolata subsp. lanuginosa (Bast.) Arcang., P. lanuginosa (Bast.) Karnauch]

Подорожник шерстистый

sp3

  89.             

Poa angustifolia L. [P. pratensis subsp. angustifolia (L.) Arcang.]

Мятлик узколистный

sp3

sp3

sp1

  90.             

P. compressa L.

М. сплюснутый

sp3

sp3

sp3

  91.             

Polygonum arenastrum Boreau [P. aviculare auct. non L.]

Спорышлежачий, с. обыкновенный

sp3

sp3

sp3

  92.             

Portulaca oleracea L.

Портулак огородный

sp1

sp1

sp1

  93.             

Potentilla obscura Willd.

Лапчатка тёмная

sol

  94.             

Quercus robur L.

Дубчерешчатый

sol

sp1

sol

  95.             

Reseda lutea L.

Резедажёлтая

sol

sp1

  96.             

Rosa agrestis Savi

Роза полевая

sol

sol

sol

  97.             

Rubus caucasicus Focke

Ежевика кавказская

sol

  98.             

Rumex stenophyllus Ledeb.

Щавельузколистный

sp2

sol

sp2

  99.             

Senecio grandidentatus Ledeb. [S. erucifolius auct. non L.]

Крестовник крупнозубчатый

sp1

sp1

sp2

100.             

S. jacobaea L.

К. Якова

sp1

sp1

101.             

S. vernalis Waldst. et Kit.

К. весенний

cop1

cop1

sp2

102.             

Setaria viridis (L.) Beauv. [Panicum viride L.]

Щетинник зелёный

sp2

103.             

Solidago canadensis L.

Золотарник канадский

sp2

cop1

cop1

104.             

Sonchus arvensis L.

Осот полевой, о. жёлтый

sp2

sp2

sp1

105.             

S. oleraceus L.

О. огородный

sol

106.             

Swida sanguinea (L.) Opiz [Cornus sanguinea L.]

Свидина кроваво-красная

sol

107.             

Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom [Aster novi-belgii L.]

Симфиотрихум новобельгийский, астра новобельгийская, а. виргинская

sp3

108.             

Tanacetum vulgare L.

Пижма обыкновенная

sp1

109.             

Taraxacum officinale Wigg. s. l.

Одуванчик лекарственный

sp3

sp3

110.             

Thlaspi arvense L.

Ярутка полевая

sp1

sp3

sp1

111.             

T. perfoliatum L. [Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K. Mey.]

Я. пронзённолистная

sp1

sp1

sp1

112.             

Torilis japonica (Houtt.) DC.

Торилис японский

sp1

sp1

113.             

Tragopogon dasyrhynchus Artemcz.

Козлобородникопушённоносый

sp1

sp1

sp1

114.             

T. dubius Scop.

К. сомнительный

sp1

sp3

sp2

115.             

Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. [Matricaria inodora L., M. perforata Merat]

Трёхрёберникнепахучий

sol

sp1

sol

116.             

Triticum aestivum L.

Пшеницалетняя, п. мягкая

un

117.             

Turgenia latifolia (L.) Hoffm.

Тургеневия широколистная

sp1

118.             

Ulmus campestris L. [U. glabra Mill., U. minor Mill., U. carpinifolia Gled.]

Вязполевой, берест, карагач

sol

sol

sol

119.             

U. pumila L.

В. приземистый

sp1

sp1

120.             

Veronica polita Fries

Вероника глянцеватая

sp3

sp3

121.             

Vicia angustifolia Reichard

Горошек узколистный

sp1

sp3

sp3

122.             

V. grandiflora Scop. [V. grandiflora subsp. sordida (Waldst. et Kit.) Dostal]

Г. крупноцветковый

sp1

123.             

V. tenuifolia Roth

Г. тонколистный

sp2

124.             

V. tetrasperma (L.) Schreb. [Ervum tetraspermum L.]

Г. четырёхсемянный

sp1

sp3

cop1

125.             

V. villosa Roth

Г. мохнатый

sp3

sp3

Итого видов, шт.:

88

104

85

 

Как следует из таблицы 1, состав видов и их количественное соотношение на протяжении трёх лет менялись, что характерно для ранних стадий демутации.

Участок характеризуется относительно высоким уровнем биоразнообразия растений, хотя с возрастом залежи количество сегетальных и рудеральных видов-сорняков (щирица жминдовидная, щирица запрокинутая, портулак огородный, амброзия полыннолистная, циклахена дурнишниколистная, осот полевой, ярутка полевая и др.) несколько уменьшилось, как и эргазиофитов (беглецов из культуры), к которым относятся как древесные, так и травянистые растения (ежевика кавказская, дуб черешчатый, орех грецкий, ясень высокий, астра новобельгийская, золотарник канадский, кореопсис крупноцветковый, катран перистый и др.). Так как на границе стационара находятся древесные насаждения, то на залежный участок попадает большое количество семян деревьев и кустарников, которые ежегодно дают обильные всходы, в связи с чем впоследствии приходится регулярно проводить уходные работы по удалению древесных растений.

Более детально в тексте анализируется флористический состав и структура растительного сообщества по состоянию на 2021 г., то есть на шестой год существования экспериментальной залежи.

Аннотированный список флоры экспериментальной залежи Ботанического сада ЮФУ
1. Сем. Aceraceae Juss. – Клёновые
1. Acer negundo L. [Negundo fraxinifolium Nutt., N. aceroides Moench]. Д., фанерофит, мезофит, адвентивный.
2. Сем. Apiaceae Lindl. – Зонтичные
2. Daucus carota L. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (эвапофит), среднеазиатско-средиземноморско-номадийско-европейский.
3. Falcaria vulgaris Bernh. [F. rivini Host, F. sioides (Wib.) Aschers.]. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, сорно-опушечно-степной, евразийский.
4. Pastinaca sativa L. [P. sylvestris Mill.]. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, экиофит, южносибирско-европейский.
3. Сем. Asteraceae Bercht. et J. Presl – Сложноцветные
5. Achillea setacea Waldst. et Kit. Мн. длиннокорневищный, гемикриптофит, мезоксерофит, сорно-опушечно-лугово-степной, субсредиземноморско-номадийский.
6. Ambrosia artemisiifolia L. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, адвентивный. Карантинный объект.
7. Artemisia absinthium L. Мн. глубокостержнекорневой, гемикриптофит или травянистый хамефит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
8. A. vulgaris L. Мн. глубокостержнекорневой, гемикриптофит или травянистый хамефит, мезофит, автоапофит (эвапофит), голарктический.
9. Carduus hamulosus Ehrh. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (эвапофит), ирано-средиземноморский.
10. Chondrilla latifolia Bieb. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, сорно-псаммофитный, субсредиземноморский.
11. Cichorium intybus L. Мн. глубокостержнекорневой, гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
12. Cirsium serrulatum (M. Bieb.) Fisch. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (гемиапофит), среднеазиатско-европейский.
13. C. setosum (Willd.) Bess. [Serratula setosa Willd., C. arvense auct. non (L.) Scop.]. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, мезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
14. Conyza canadensis (L.) Crongist [Erigeron canadensis L.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, адвентивный.
15. Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet. Мн. короткокорневищный, гемикриптофит, мезофит, адвентивный.
16. Crepis rhoeadifolia M. Bieb. [C. foetida L. subsp. rhoeadifolia (M. Bieb.) Čelak.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморский.
17. C. sancta (L.) Bornm. [Lagoseris sancta (L.) K. Maly, Pterotheca sancta (L.) К. Koch]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), субсредиземноморский.
18. Erigeron annuus (L.) Pers. [Phalacroloma annuum (L.) Dumort.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, адвентивный.
19. E. podolicus Bess. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, псаммофитно-степной, европейско-номадийский.
20. Gaillardia × hybrida hort. (Gaillardia aristata Pursh × G. pulchella Foug.). Мн. короткокорневищный, гемикриптофит, ксеромезофит, адвентивный.
21. Inula britannica L. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, ксеромезофит, опушечно-луговой, евразийский.
22. I. helenium L. Мн. короткокорневищный (массивнокорневищный), гемикриптофит, мезофит, лугово-кустарниково-лесной, среднеазиатско-южносибирско-европейский.
23. Lactuca serriola L. [L. scariola L.]. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
24. L. tatarica (L.) C.A. Mey. [Sonchus tataricus L., Mulgedium tataricum (L.) DC.]. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
25. Picris hieracioides L. Дв., гемикриптофит, мезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
26. Pilosella echioides (Lumn.) F.W. Schultz et Sch. Bip. [Hieracium echioides Lumn.]. Мн. кистекорневой, гемикриптофит, мезоксерофит, петрофитно-степной, европейско-южносибирско-среднеазиатско-номадийский.
27. Senecio grandidentatus Ledeb. [S. erucifolius auct. non L.]. Мн. кистекорневой, гемикриптофит, мезофит, кустарниково-псаммофитно-луговой, иранско-европейский.
28. S. vernalis Waldst. et Kit. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), европейско-субсредиземноморский.
29. Solidago canadensis L. Мн. короткокорневищный, гемикриптофит, мезофит, адвентивный.
30. Sonchus arvensis L. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, мезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-евразийский.
31. Tanacetum vulgare L. Мн. длиннокорневищный, гемикриптофит, ксеромезофит, кустарниково-луговой, евразийский.
32. Tragopogon dasyrhynchus Artemcz. Дв., гемикриптофит, мезоксерофит, кустарниково-степной, номадийский.
33. T. dubius Scop. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), европейский.
34. Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. [Matricaria inodora L., M. perforata Merat]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-евразийский.
4. Сем. Boraginaceae Juss. – Бурачниковые
35. Asperugo procumbens L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
36. Cynoglossum officinale L. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-ирано-западноевразийский.
37. Echium vulgare L. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), западноевразийский.
5. Сем. Brassicaceae Burnett – Крестоцветные
38. Crambe tataria Sebeok. Мн. глубокостержнекорневой, гемикриптофит, ксерофит, степной, номадийский (Красная книга…, 2014).
39. Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl [Sisymbrium sophia L.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
40. Thlaspi arvense L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
41. T. perfoliatum L. [Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K. Mey.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), европейско-субсредиземноморский.
6. Сем. Cannabaceae Endl. – Коноплёвые
42. Humulus lupulus L. Мн. длиннокорневищный лиановидный, криптофит (геофит), мезофит, сорно-лесной, европейско-южносибирский.
7. Сем. Caryophyllaceae Juss. – Гвоздиковые
43. Alsine media L. [Stellaria media (L.) Vill.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезофит, автоапофит (эвапофит), плюрирегиональный.
44. Arenaria serpyllifolia L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (гемиапофит), голарктический.
45. Holosteum syvaschicum Kleop. [H. umbellatum ssp. syvaschicum (Kleop.) Tzvel.]. Одн. яровой, терофит, мезоксерофит, солонцевато-псаммофитно-сорно-степной эфемер, среднеазиатско-туранско-средиземноморско-номадийский.
8. Сем. Celtidaceae Link – Каркасовые
46. Celtis occidentalis L. Д., фанерофит, мезофит, адвентивный.
9. Сем. Chenopodiaceae Vent. – Маревые
47. Chenopodium album L. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), субсредиземноморско-евразийский.
10. Сем. Convolvulaceae Juss. – Вьюнковые
48. Convolvulus arvensis L. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), плюрирегиональный.
11. Сем. Euphorbiaceae Juss. – Молочайные
49. Euphorbia virgata Waldst. et Kit. [E. virgultosa Klok.]. Мн. мелкостержнекорневой, гемикриптофит или криптофит (геофит), ксеромезофит, опушечно-сорно-степной, номадийский.
12. Сем. Fabaceae Lindl. – Бобовые
50. Coronilla varia L. [Securigera varia (L.) Lassen]. Мн. мелкостержнекорневой, гемикриптофит, ксеромезофит, сорно-опушечно-луговой, европейско-номадийский.
51. Medicago lupulina L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
52. Melilotus albus Medik. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
53. M. officinalis (L.) Pall. [Trifolium officinalis L.]. Дв., гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
54. Vicia angustifolia Reichard [V. sativa subsp. nigra (L.) Ehrh.]. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), субсредиземноморско-евразийский.
55. V. tenuifolia Roth. Мн. длиннокорневищный, гемикриптофит, ксеромезофит, кустарниково-лугово-степной, европейско-южносибирско-среднеазиатско-номадийский.
56. V. tetrasperma (L.) Schreb. [Ervum tetraspermum L.]. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, автоапофит (гемиапофит), евразийский.
13. Сем. Fagaceae Dumort. – Буковые
57. Quercus robur L. Д., фанерофит, мезофит, экиофит, европейский.
14. Сем. Hypericaceae Juss. – Зверобоевые
58. Hypericum perforatum L. Мн. корнеотпрысковый, гемикриптофит, ксеромезофит, кустарниково-лугово-степной, евразийский.
15. Сем. Iridaceae Juss. – Касатиковые
59. Iris × hybrida hort. Мн. короткокорневищный (массивнокорневищный), криптофит (геофит), ксеромезофит, адвентивный.
16. Сем. Juglandaceae A. Rich еx Kunth – Ореховые
60. Juglans regia L. Д., фанерофит, ксеромезофит, адвентивный.
17. Сем. Lamiaceae Lindl. – Губоцветные
61. Lamium amplexicaule L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), евразийский.
18. Сем. Onagraceae Juss. – Ослинниковые, или Кипрейные
62. Oenothera biennis L. Дв., гемикриптофит, мезофит, адвентивный.
63. O. rubricaulis Klebahn. Дв., гемикриптофит, мезофит, адвентивный.
19. Сем. Plantaginaceae Juss. – Подорожниковые
64. Plantago dubia L. [P lanceolata subsp. lanuginosa (Bast.) Arcang., P. lanuginosa (Bast.) Karnauch]. Мн. мелкостержнекорневой, гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (гемиапофит), европейско-субсредиземноморский.
20. Сем. Poaceae (R. Br.) Barnh. – Злаковые
65. Aegilops cylindrica Host. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-ирано-туранский.
66. Anisantha sterilis (L.) Nevski [Bromus sterilis L.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (эвапофит), европейско-средиземноморско-ирано-туранский.
67. A. tectorum (L.) Nevski [Bromus tectorum L.]. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (эвапофит), европейско-субсредиземноморско-номадийский.
68. Calamagrostis epigeios (L.) Roth [Arundo epigeios L.]. Мн. длиннокорневищный, криптофит (геофит), мезофит, псаммофитный, евразийский.
69. Elytrigia repens (L.) Nevski [Agropyron repens (L.) Beauv.]. Мн. длиннокорневищный, криптофит (геофит), мезофит, автоапофит (гемиапофит), евразийский.
70. Poa angustifolia L. [P. pratensis subsp. angustifolia (L.) Arcang.]. Мн. длиннокорневищный, гемикриптофит, ксеромезофит, лугово-степной, голарктический.
71. P. compressa L. Мн. рыхлодерновинный, гемикриптофит, мезоксерофит, лугово-степной, евразийский.
21. Сем. Polygonaceae Juss. – Гречиховые
72. Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve [Polygonum convolvulus L.]. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-евразийский.
73. Polygonum arenastrum Boreau [P. aviculare auct. non L.]. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), голарктический.
74. Rumex stenophyllus Ledeb. Мн. мелкостержнекорневой, гемикриптофит, мезофит, солонцевато-луговой, евразийский.
22. Сем. Portulacaceae Juss. – Портулаковые
75. Portulaca oleracea L. Одн. яровой, терофит, ксеромезофит, адвентивный.
23. Сем. Ranunculaceae Adans. – Лютиковые
76. Consolida paniculata (Host) Schur. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, мезоксерофит, автоапофит (гемиапофит), европейско-средиземноморский.
24. Сем. Rosaceae Juss. – Розовые
77. Agrimonia eupatoria L. [A. officinalis Lam.]. Мн. короткокорневищный, гемикриптофит, мезофит, кустарниково-лесной, европейский.
78. Rosa agrestis Savi. К., фанерофит, ксеромезофит, экиофит, субсредиземноморско-кавказско-европейский.
79. Rubus caucasicus Focke. К., фанерофит, мезофит, адвентивный.
25. Сем. Rubiaceae Juss. – Мареновые
80. Galium aparine L. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), средиземноморско-евразийский.
81. G. humifusum Bieb. [Asperula humifusa (Bieb.) Bess.]. Мн. наземноползучий, гемикриптофит, ксерофит, псаммофитно-петрофитно-степной, ирано-туранско-номадийский.
26. Сем. Scrophulariaceae Juss. – Норичниковые
82. Odontites vulgaris Moench [O. serotina (Lam.) Dum.]. Одн. яровой, терофит, мезоксерофит, сорно-лугово-степной полупаразит, евразийский.
83. Veronica polita Fries. Одн. зимующий, терофит или гемикриптофит, ксеромезофит, автоапофит (эвапофит), европейско-средиземноморско-ирано-туранский.
27. Сем. Ulmaceae Mirb. – Ильмовые
84. Ulmus campestris L. [U. glabra Mill., U. minor Mill., U. carpinifolia Gled.]. Д., фанерофит, мезоксерофит, экиофит, cубсредиземноморско-европейский.
85. U. pumila L. Д., фанерофит, мезофит, адвентивный.

 

Таким образом, в 2021 г. в составе залежного сообщества зарегистрировано 85 видов семенных растений из 27 семейств и 68 родов. Наиболее многочисленными по количеству таксонов в составе залежной флоры являются такие семейства как Asteraceae (30 видов), Fabaceae и Poaceae (по 7 видов), Brassicaceae (4 вида). Остальные семейства содержат 1–3 вида, в том числе 14 (51,9 %) семейств содержат по одному роду и одному виду.

Наиболее крупный род в составе залежной флоры Vicia содержит 3 вида; по 2 вида включают роды: Artemisia, Cirsium, Crepis, Erigeron, Inula, Lactuca, Senecio, Tragopogon, Thlaspi, Melilotus, Oenothera, Anisantha, Poa, Galium, Ulmus; остальные 52 рода содержат по 1 виду.

Спектр жизненных форм залежной флоры довольно разнообразен, при этом значительно преобладают травянистые растения (90,6 %), среди которых доля однолетников составляет 34,1 % (мелколепестничек канадский, скерда маколистная, мелколепестник однолетний, ярутка полевая и др.), двулетников – 20,0 % (морковь дикая, мелколепестник подольский, горлюха ястребинковая, чернокорень лекарственный и др.), многолетников – 36,5 % (табл. 2).

Таблица 2 – Биоморфологический состав флоры экспериментальной залежи по состоянию на 2021 г.

№ п/п

Жизненная форма

Количество видов

Шт.

% от общего числа

1.                

Деревья

6

7,0

2.                

Кустарники

2

2,4

3.                

Травы

Всего, в том числе:

77

90,6

Однолетние

29

34,1

Двулетние

17

20,0

Многолетние

31

36,5

Итого:

85

100

 

Среди травянистых многолетников значительную долю составляют стержнекорневые (25,8 %): полынь горькая, молочай лозный, подорожник шерстистый, щавель узколистный и др.; корнеотпрысковые (19,4 %): бодяк щетинистый, осот полевой, вьюнок полевой, зверобой продырявленный и др.; а также корневищные (42,0 %): тысячелистник щетинистый, вейник наземный, пырей ползучий, репешок аптечный и др.; дерновинные растения представлены только одним видом (3,2 %) – мятликом сплюснутым. Такое соотношение биоморфологических групп в целом соответствует описанным в литературе ранним стадиям демутации, точнее состоянию перехода сообщества из бурьянистой стадии в корневищную (табл. 3).

 

Таблица 3 – Количественное соотношение биоморф многолетних трав в составе флоры экспериментальной залежи Ботанического сада ЮФУ

№ п/п

Жизненная форма

Количество видов

Шт.

% от общего числа

1.                              

Мелкостержнекорневой

4

12,9

2.                              

Глубокостержнекорневой

4

12,9

3.                              

Длиннокорневищный

7

22,6

4.                              

Короткокорневищный

6

19,4

5.                              

Корнеотпрысковый

6

19,4

6.                              

Кистекорневой

2

6,4

7.                              

Рыхлодерновинный

1

3,2

8.                              

Наземноползучий

1

3,2

Итого:

31

100

 

Анализ биотипов по Раункиеру показал преобладание в составе изучаемой флоры гемикриптофитов (62,4 %) и многочисленность группы терофитов (22,3 %).

Анализ гидроморфологической структуры залежной флоры ожидаемо показал ведущее положение группы мезофитов (включая ксеромезофиты), которые составляют 65 видов или 76,5 % от общего количества таксонов. Относительно большое количество мезофитов в составе данной флоры объясняется множеством сорных видов (табл. 4), большинство которых мезофильны.

В таблице 4 представлена формационная (эколого-фитоценотическая) структура залежного сообщества, которая отражает количественное соотношение видов флоры, приуроченных к определённым ценозам. Формационный состав флоры служит важным источником информации о её генезисе и степени антропогенной трансформации.

 

Таблица 4 – Формационный состав флоры экспериментальной залежи Ботанического сада ЮФУ

№ п/п

Фитоценотип

Количество видов

Шт.

% от общего числа

1.                

Степной

14

16,5

2.                

Лесной

3

3,5

3.                

Псаммофитный

2

2,4

4.                

Луговой

5

5,9

5.                

Сорный

Всего, в том числе:

61

71,8

адвентивный

15

17,6

апофитный

46

54,1

Итого:

85

100

 

По формационной структуре флора стационара довольно гетерогенна, в её составе выделено 5 фитоценотипов. Самой многочисленной по количеству видов является группа сорных растений – 61 таксон (71,8 % от общего числа).

В группе синантропных (апофитных и адвентивных) видов залежного сообщества преобладают апофиты (46 таксонов). Индекс апофитизации (доля апофитов в процентах от общего числа синантропных видов) равен 75,4 %. В группе апофитов представлены преимущественно автоапофиты – 42 таксона, или 91,3 %, в том числе эвапофиты – 36 видов, или 85,7 % и гемиапофиты – 6 видов, или 14,3 %.

В составе адвентивного элемента синантропной флоры залежного сообщества насчитывается 15 видов, что составляет 24,6 % (индекс адвентизации) от общего состава сорных растений (табл. 4, 5).

По способу заноса (иммиграции) выделены две группы адвентивных растений: аколютофиты (АКФ) – виды, случайно занесённые и расселившиеся благодаря своим биологическим особенностям, и эргазиофиты (ЭРФ) – одичавшие культурные растения, способные без поддержки человека сохраняться в составе флоры, так называемые «беглецы из культуры».

По степени натурализации выделены три группы: колонофиты (КЛФ) – виды, натурализовавшиеся, но не распространяющиеся далеко от мест заноса; эпёкофиты (ЭПФ) – виды, активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям; агриофиты (АГФ) – виды, имеющие высшую степень натурализации, расселившиеся по естественным и полуестественным фитоценозам (Чичёв, 1981; Игнатов, 1989).

По времени заноса выделены три группы: археофиты (АРХ – занесены до конца XV века), неофиты (НФ – занесены в XVI–XIX веках) и эунеофиты (ЭНФ – занесены в XX–XXI веках).

Инвазионный статус вида определялся в соответствии с методическими указаниями, изложенными в «Black»-листе инвазионных растений России (Виноградова и др., 2015). Все инвазионные виды, произрастающие на территории стационара, разделены на 4 группы, исходя из результатов проведённых наблюдений в Ростовской области:

статус 1 – виды-«трансформеры», которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры;

статус 2 – чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в полуестественных и естественных местообитаниях;

статус 3 – чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях, в ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сообщества;

статус 4 – потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов.

 

Таблица 5 – Структура адвентивной флоры экспериментальной залежи Ботанического сада ЮФУ

№ п/п

Латинское название вида

Способ заноса

Время заноса

Степень натурализации

Первичный ареал

Инвазионный статус

1.                                

Acer negundo

ЭРФ

НФ

АГФ

Сев. Америка

1

2.                                

Ambrosia artemisiifolia

АКФ

ЭНФ

ЭПФ

Сев. Америка

2

3.                                

Celtis occidentalis

ЭРФ

ЭНФ

АГФ

Сев. Америка

4

4.                                

Conyza canadensis

АКФ

ЭНФ

АГФ

Сев. Америка

3

5.                                

Coreopsis grandiflora

ЭРФ

ЭНФ

КЛФ

Сев. Америка

6.                                

Erigeron annuus

АКФ

ЭНФ

ЭПФ

Сев. Америка

3

7.                                

Gailardia × hybrida

ЭРФ

ЭНФ

КЛФ

Сев. Америка

8.                                

Iris × hybrida hort.

ЭРФ

ЭНФ

КЛФ

Сборный вид

9.                                

Juglans regia

ЭРФ

ЭНФ

ЭПФ

Мал. и Ср. Азия

4

10.                            

Oenothera biennis

АКФ

НФ

АГФ

Сев. Америка

1

11.                            

O. rubricaulis

АКФ

НФ

АГФ

Зап. Европа

1

12.                            

Portulaca oleracea

ЭРФ

АРФ

ЭПФ

Средиземноморье, Мал. Азия, Африка

13.                            

Rubus caucasicus

ЭРФ

НФ

КЛФ

Кавказ

14.                            

Solidago canadensis

ЭРФ

ЭНФ

ЭПФ

Сев. Америка

3

15.                            

Ulmus pumila

ЭРФ

ЭНФ

ЭПФ

Вост. Сибирь, Сев. Китай

2

 

Анализ адвентивной флоры выявил преобладание в её структуре по способу заноса эргазиофитов – 66,7 %, доля аколютофитов составляет 33,3 %. По времени заноса преобладают эунеофиты – 66,7 %, на втором месте неофиты – 26,7 %, археофиты представлены одним видом (6,6 %). По степени натурализации в группе адвентивных видов преобладают эпёкофиты –40,0 %, на втором месте агриофиты – 33,3 %, на третьем месте колонофиты – 26,7 %.

В составе адвентивной флоры залежного сообщества имеется 10 инвазионных видов, причём 3 из них (клён ясенелистный, ослинник двулетний, ослинник красностебельный) относятся к видам-«трансформерам», активно внедряющимся в естественные и полуестественные сообщества.

Заключение. В результате мониторинга процесса восстановления степной залежи было установлено, что на шестом году демутации сообщество находится в переходном состоянии из бурьянистой стадии в корневищную, что подтверждается его видовым составом, биоморфологической, гидроморфологической, фитоценотической структурой. Особенность процесса демутации степного сообщества заключается в том, что естественный процесс зацелинения осложняется влиянием интродукционной деятельности, осуществляемой на территории Ботанического сада, а также влиянием агрессивной городской среды.

Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности № 0852-2020-0029.

Литература

  1. Артохин К.С., Игнатова П.К. Сорные растения и меры борьбы с ними. Ростов-на-Дону: Foundation, 2016. – 466 с.
  2. Баранова О.Г., Щербаков А.В., Сенатор С.А., Панасенко Н.Н., Сагалаев В.А., Саксонов С.В. Основные термины и понятия, используемые при изучении чужеродной и синатропной флоры // Фиторазнообразие Восточной Европы / Phytodiversity of Eastern Europe, 2018. Т. XII. № 4. – С. 4–22.
  3. Виноградова Ю.К., Акатова Т.В., Аненхонов О.А. и др. «Black»-лист инвазионных растений России // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: Матер. IV Международ. конф. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2015. – С. 68–72.
  4. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. – М.: ГЕОС, 2010. – 512 с.
  5. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. – С. 15–17.
  6. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. – 352 с.
  7. Конспект Флоры Восточной Европы. Т. 1 / Под ред. Н.Н. Цвелёва. М.; СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2012. – 630 с.
  8. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы) / Ред. Л.В. Бардунов, В.С. Новиков. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. – 855 с.
  9. Красная книга Ростовской области. Растения и грибы. Издание 2-е. Т. 2 / Науч. ред. В. В. Федяева. Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области. 2014. – 344 с.
  10. Куулар М.М. Залежная растительность Центральной Тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2010. – 23 с.
  11. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е издание. М.: Т-во научных изданий КМК, 2014. – 635 с.
  12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН БР, Гилем, 2012. – 488 с.
  13. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Инвазивная активность адвентивных видов растений на территории правобережья р. Оби (Алтайский край) // «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул: Изд-во Алтайского государственного университета, 2016. № 15. – С. 349–354.
  14. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. – С. 146–205.
  15. Сулейман Дара Н. Экологическая оценка флоры и растительности разновозрастных залежей Донецкой и Луганской областей Украины: Дисс… канд. биол. наук. Луганск, 2016. – 194 с.
  16. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Издательство ЛГУ, 1974. – 244 с.
  17. Федяева В.В. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону: Батайское книжное изд-во, 2002. – С. 226–282.
  18. Флора Восточной Европы. М., СПб.: Т-во научных изданий КМК, 1996–2004. Т. 9–11.
  19. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1974–1994. Т. 1–8.
  20. Флора Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1984. Ч. 1. – 280 с.; 1985. Ч. 2. – 240 с.
  21. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934–1964. Т. 1–30.
  22. Чичёв А.В. Синантропная флора г. Пущино // Экология малого города. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1981. – С. 18–31.
  23. Шмараева А.Н., Козловский Б.Л., Шишлова Ж.Н., Кузьменко И.П., Федоринова О.И., Куропятников М.В. Адвентивная флора Ботанического сада Южного федерального университета // Труды Ботанического сада Южного федерального университета. Выпуск 4: монография / Под ред. Т.В. Вардуни. Ростов-на-Дону; Таганрог: Издательство Южного федерального университета, 2019. – С. 34–79.
  24. Шмараева А.Н., Федяева В.В., Кузьменко И.П., Шишлова Ж.Н. Апофитная флора Ботанического сада Южного федерального университета // Труды Ботанического сада Южного федерального университета. Выпуск 5: сборник научных трудов / Под ред. Т.В. Вардуни. Ростов-на-Дону ; Таганрог: Издательство Южного федерального университета, 2020а. – С. 146–184.
  25. Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Кузьменко И.П. Флора экспозиции «Приазовская степь» Ботанического сада Южного федерального университета // Научные труды Чебоксарского филиала Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН / Под ред. А.В. Димитриева. Чебоксары: Изд-во «Новое время», 2020б. Вып. 15. – С. 212–218.
  26. Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Кузьменко И.П., Казеев К.Ш. Флора экспериментальной степной залежи в Ботаническом саду Южного федерального университета // Сборник материалов / Отв. ред. К.Ш. Казеев; Южный федеральный университет. Ростов-на-Дону; Таганрог: Издательство Южного федерального университета, 2021. – С. 150–155.
  27. Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Федяева В.В., Кузьменко И.П. Конспект флоры экспозиции Ботанического сада ЮФУ «Приазовская степь» // Труды Ботанического сада Южного федерального университета. Выпуск 1: монография / Под ред. Т.В. Вардуни. Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета, 2016. – С. 40–96.
  28. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. М.: Просвещение, 1969. – 200 с.
  29. Rothmaler W., Meusel H., Schubert R. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Berlin, 1978. 2 Bnd. – 612 s.

References

  1. Artokhin K.S., Ignatova P.K. Weeds and their control measures. Rostov-on-Don: Foundation, 2016. - 466 p.
  2. Baranova O.G., Shcherbakov A.V., Senator S.A., Panasenko N.N., Sagalaev V.A., Saxonov S.V. Basic terms and concepts used in the study of alien and synatropic flora // Phytodiversity of Eastern Europe / Phytodiversity of Eastern Europe, 2018. V. XII. No. 4. - P. 4–22.
  3. Vinogradova Yu.K., Akatova T.V., Anenkhonov O.A. et al. “Black”-list of invasive plants in Russia // Problems of industrial botany of industrially developed regions: Mater. IV International. conf. Kemerovo: KREOO "Irbis", 2015. - P. 68–72.
  4. Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Khorun L.V. The Black Book of the Flora of Central Russia: alien plant species in the ecosystems of Central Russia. – M.: GEOS, 2010. – 512 p.
  5. Ignatov M.S. On the features of the settlement of adventive plants // Problems of studying the adventive flora of the USSR. M.: Nauka, 1989. - S. 15–17.
  6. Kleopov Yu.D. Analysis of the flora of broad-leaved forests in the European part of the USSR. Kyiv: Naukova Dumka, 1990. - 352 p.
  7. Synopsis of the Flora of Eastern Europe. T. 1 / Ed. N.N. Tsvelev. M.; SPb.: T-vo of scientific publications of KMK, 2012. - 630 p.
  8. Red Book of the Russian Federation (Plants and fungi) / Ed. L.V. Bardunov, V.S. Novikov. M.: T-in scientific publications of KMK. 2008. - 855 p.
  9. Red book of the Rostov region. Plants and mushrooms. Edition 2nd. T. 2 / Nauch. ed. V. V. Fedyaeva. Rostov-on-Don: Ministry of Natural Resources of the Rostov Region. 2014. - 344 p.
  10. Kuular M.M. Fallow vegetation of Central Tyva: flora, phytocenology and anatomical and physiological features of edificators: Abstract of diss. cand. biol. Sciences. Ulan-Ude, 2010. - 23 p.
  11. Mayevsky P.F. Flora of the middle zone of the European part of Russia. 11th edition. M.: T-vo of scientific publications of KMK, 2014. - 635 p.
  12. Mirkin B.M., Naumova L.G. The current state of the basic concepts of the science of vegetation. Ufa: AN BR, Gilem, 2012. - 488 p.
  13. Ovcharova N.V., Terekhina T.A. Invasive activity of adventitious plant species on the territory of the right bank of the river. Ob (Altai Territory) // Problems of Botany of Southern Siberia and Mongolia. Barnaul: Publishing House of the Altai State University, 2016. No. 15. - P. 349–354.
  14. Serebryakov I.G. Life forms of higher plants and their study // Field Geobotany. M.-L.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1964. T. 3. - S. 146–205.
  15. Suleiman Dara N. Ecological assessment of flora and vegetation of deposits of different ages in Donetsk and Lugansk regions of Ukraine: Diss… cand. biol. Sciences. Lugansk, 2016. - 194 p.
  16. Tolmachev A.I. Introduction to plant geography. L .: Publishing house of Leningrad State University, 1974. - 244 p.
  17. Fedyaeva V.V. Vegetation cover // Natural conditions and natural resources of the Rostov region. Rostov-on-Don: Batayskoye book publishing house, 2002. - P. 226-282.
  18. Flora of Eastern Europe. M., St. Petersburg: T-vo of scientific publications of KMK, 1996–2004. T. 9–11.
  19. Flora of the European part of the USSR. L.: Nauka, 1974–1994. T. 1–8.
  20. Flora of the Lower Don. Rostov-on-Don: Publishing House of the Rostov University, 1984. Part 1. - 280 p.; 1985. Part 2. - 240 p.
  21. Flora of the USSR. M.-L.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1934–1964. T. 1–30.
  22. Chichev A.V. Synanthropic flora of Pushchino // Ecology of a small town. Pushchino: ONTI NTsBI AN SSSR, 1981. – P. 18–31.
  23. Shmaraeva A.N., Kozlovsky B.L., Shishlova Zh.N., Kuzmenko I.P., Fedorinova O.I., Kuropyatnikov M.V. Adventive flora of the Botanical Garden of the Southern Federal University // Proceedings of the Botanical Garden of the Southern Federal University. Issue 4: monograph / Ed. T.V. Varduni. Rostov-on-Don; Taganrog: Publishing House of the Southern Federal University, 2019. - P. 34–79.
  24. Shmaraeva A.N., Fedyaeva V.V., Kuzmenko I.P., Shishlova Zh.N. Apophytic flora of the Botanical Garden of the Southern Federal University // Proceedings of the Botanical Garden of the Southern Federal University. Issue 5: collection of scientific papers / Ed. T.V. Varduni. Rostov-on-Don; Taganrog: Southern Federal University Publishing House, 2020a. - S. 146-184.
  25. Shmaraeva A.N., Shishlova Zh.N., Kuzmenko I.P. Flora of the exposition "Azov steppe" of the Botanical Garden of the Southern Federal University // Scientific works of the Cheboksary branch of the Main Botanical Garden. N.V. Tsitsina RAS / Ed. A.V. Dimitriev. Cheboksary: ​​Publishing house "New time", 2020b. Issue. 15. - S. 212-218.
  26. Shmaraeva A.N., Shishlova Zh.N., Kuzmenko I.P., Kazeev K.Sh. Flora of the experimental steppe deposit in the Botanical Garden of the Southern Federal University // Collection of materials / Ed. ed. K.Sh. Kazeev; South Federal University. Rostov-on-Don; Taganrog: Publishing House of the Southern Federal University, 2021. - P. 150–155.
  27. Shmaraeva A.N., Shishlova Zh.N., Fedyaeva V.V., Kuzmenko I.P. Synopsis of the flora of the exposition of the Botanical Garden of the Southern Federal University "Azov Steppe" // Proceedings of the Botanical Garden of the Southern Federal University. Issue 1: monograph / Ed. T.V. Varduni. Rostov-on-Don: Southern Federal University Press, 2016. – P. 40–96.
  28. Yaroshenko P.D. Geobotany. Handbook for students of pedagogical universities. M.: Enlightenment, 1969. - 200 p.Rothmaler W., Meusel H., Schubert R. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Berlin, 1978. 2 Bnd. – 612 s.
  29. Rothmaler W., Meusel H., Schubert R. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Berlin, 1978. 2 Bnd. – 612 s.


    Библиографическая ссылка

    Шмараева А. Н., Шишлова Ж. Н., Кузьменко И. П., Казеев К. Ш., Макарова Л. И., Анализ флоры экспериментальной степной залежи в Ботаническом саду Южного федерального университета
    // «Живые и биокосные системы». – 2022. – № 39; URL: https://jbks.ru/archive/issue-39/article-2/. DOI: 10.18522/2308-9709-2022-39-2