Ассоциация Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. в пределах Карачаево-Черкесии

Травяная растительность Скалистого хребта в Карачаево-Черкесской Республике (КЧР) претерпела большие изменения в результате бессистемного выпаса. Кроме этого, строительство шахт по изъятию полезных ископаемых коренным образом изменяют мезорельеф местности, флору и фауну [5]. Однако до настоящего времени растительный покров здесь изучен только на флористическом уровне, нами во время полевых геоботанических описаний в окрестностях с. Важное Усть-Джегутинского района были обнаружены новые виды растений для КЧР [4]. Фитоценотически его разнообразие исследовалось как природные кормовые угодья в середине прошлого века [15]; недавно вышла монография Д. С. Дзыбова «Флора и растительность Карачаево-Черкесии», однако в ней содержатся краткие сведения о луговых степях и сниженных субальпийских лугах куэсты этого хребта [5]. Синтаксономическая проработка растительности Скалистого хребта на территории КЧР совсем отсутствует [19].

Н. Л. Цепкова, обращаясь к синтаксономии рядом расположенных высокогорных луговых степей Центрального Кавказа, не рассматривает низкогорные степи с участием Bothriochloa ischaemum [13]. О. Н. Демина с соавторами публикует краткие сведения о закономерностях распределения травяной растительности Скалистого хребта, не уделяя внимания бородачевникам  [3]. С. М. Ямалов с соавторами при характеристике разнообразия травяных сообществ южного передового и главного Кавказского хребтов приводит только высокогорные типы растительности – субальпийские луга и их каменистые варианты, растительность полян (порядок Nardetalia, класс Calluno-Ulicetea), сообщества субальпийского высокотравья в условиях повышенного увлажнения (порядок Senecioni rupestris–Rumicetalia alpini, класс Mulgedio-Aconitetea), родореты (порядок Rhododendro-Vaccinietalia,  класс Loiseleurio-Vaccinietea), злаковники с доминированием вейника тростниковидного (порядок Calamagrostietalia villosae, класс Mulgedio-Aconitetea), богатовидовые сообщества послелесных лугов и лесных опушек (порядок Arrhenatheretalia, класс Molinio-Arrhenathereteа) [16].

Основная цель работы – дать характеристику степной растительности сниженных гор с Bothriochloa ischaemum (L.) Keng – первичных бородачевников, распространенных на южном крутом склоне Скалистого хребта в пределах КЧР.

Изучению бородачевниковых фитоценозов на Северном Кавказе посвящена обширная литература [2, 5, 15 и др.]. Е. В. Шифферс описывает бородачевые и ковыльно-бородачевые остепненные луга и степи, указывая на их наибольшее распространение в предгорьях и низкогорьях Северного Кавказа, в том числе иногда на плакорных местообитаниях, где данный вид образует «группировки с ковылем и другими степными злаками» [15: с. 315]. Он обращает внимание на отличные способности Bothriochloa ischaemum в задернении обнаженного субстрата; на исходное местообитание бородача кровоостанавливающего на галечниковых днищах долин и на то, что «он входит в состав крайне разнообразных формаций и ассоциаций, поселяясь и быстро закрепляясь всюду на местах, где растительный покров не сформирован или нарушен» [15: с. 313]. Автор, поддерживая точку зрения И. В. Новопокровского, приводит неизменных спутников бородача и говорит о приуроченности его также к южным склонам низких передовых хребтов, к известнякам и что в их составе обычно участвуют петрофильные синузии чабрецов, дубровников и шлемников; травостой бывает обычно низким и довольно редким в результате чрезмерного выпасания. Широкое распростнанение бородача в предгорьях Северного Кавказа связывается с постоянным нарушением дернины путем выпаса [15]. А. А. Гроссгейм называет эти сообщества (Andropogonetum ischaemia) полустепью, которая развивается как чистая и смешанная бородачевая полустепь – чистая «в плакорных или близких к ним условиям» [2: с. 81]; типчаково-бородачевая полустепь на гривах и склонах холмов; ковыльно-бородачевая «на более каменистых и щебнистых склонах» [2, 1948: с. 82].

Д. С. Дзыбов указывает на обычность бородачевников на плоских водоразделах в предгорьях, а также этот вид присутствует в высокогорьях Северного Кавказа, где сообщества с Bothriochloa ischaemum поднимаются до 1700 м над уровнем моря; особенно бородачевые степи распространены в ценозах континуального, или переходного типов [5].

Степи восточных районов Северо-Западного Кавказа отличаются господством Bothriochloa ischaemum, отмечает С. А. Литвинская [9].

Материалы и методы

Всего за период полевых исследований с 2015 по 2019 гг. было выполнено 250 геоботанических описаний травяной растительности, из которых в данном синтаксономическом анализе степной и петрофитной растительности использовано всего 10 описаний фрагментов фитоценозов с участием Bothriochloa ischaemum. Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым стандартным методикам [10]. Для каждой площадки указывались географические координаты (северной широты и восточной долготы) с использованием навигационной системы GPS, экспозиция, угол наклона, высота. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS [6]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + - менее 1%, 1 – 1-4%, 2 – 5-9%, 3 – 10-24%, 4 – 25-49%, 5 – 50-74%, 6-75 – 100%. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [20], номенклатура таксонов дана по С. К. Черепанову  [14].

Результаты и их обсуждение

Сообщества с участием Bothriochloa ischaemum представляют луговые каменистые степи низкогорий с высотами этих местообитаний от 927 м до 1099 над уровнем моря. Распространены они в окрестностях с. Важное, по правому борту урочища Аманка, в системе Скалистого хребта.

На данном уровне синтаксономического анализа сообщества объединяются [11] в одной ассоциации Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. (таблица, оп. 1–10). Диагностические виды ассоциации: Galium biebersteinii, Cephalaria coriacea, Euphorbia petrophila, Helianthemum canum, Astragalus kazbeki, Potentilla caucasica.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): описание № 6, таблица (полевой номер  17-15). Карачаево-Черкесская Республика, Усть-Джегутинский район, окр. с. Важное, Скалистый хребет, урочище Аманка, верхняя часть каменистого склона,  43.97452° с.ш., 41.94239° в.д., 25.06.2017, авторы – О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль

Рис. 1 – Ассоциация Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae

Ассоциация занимает преимущественно верхние и средние части крутых склонов юго-юго-восточной экспозиции Скалистого хребта (рис. 1). Сообщества развиваются на очень маломощных дерново-карбонатных скелетных известняковых почвах. Они компактны, проективное покрытие 50-90 % (рис. 2). Вертикальная структура двухъярусная (высота растений первого яруса 80 см, второго – 10 см). Первый ярус сформирован побегами Stipa pulcherrima, Bothriochloa ischaemum, Galium biebersteinii, Cephalaria coriacea; второй – Carex humilis, Helianthemum canum, Euphorbia petrophila, Potentilla caucasica, Teucrium polium, при обилии видов – до «3» и постоянстве V.

Рис.  2 – Coronilla coronate и Salvia canescens – ассоциация Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae

Мы присоединяемся к мнению Е. В. Шифферс [15], что в составе сообществ много петрофитов и травостой низкий и довольно редкий, но не можем согласиться, что это происходит только в результате выпасания. В нашем случае – угол наклона доходит до 35 ° и дернина просто не образуется на крутых склонах.

В 10 описаниях зарегистрировано 115 видов высших растений. Основу флористического ядра ассоциации составляют стенотопные кальцепетрофильные виды гляреофиты (21 вид – 18.3 %), многие из которых являются древними эндемиками и очень редкими видами. Фитосозологическая значимость сообществ ассоциации весьма значительна, что позволяет рассматривать их как уязвимые.

Ценофлора изучаемых фитоценозов урочища Аманка в окрестностях с. Важное – древняя, своеобразная и оригинальная, ведь «флора, лишенная местных эндемов, может быть своеобразной, но не оригинальной» [1: с. 44]. По данным А. И. Галушко, на Скалистом хребте встречается 37 видов эндемов и 10 разновидностей [1]. В ценофлоре и нашей ассоциации присутствуют 14 (12. 2 %) эндемичных видов – Scutellaria orientalis, Astragalus demetrii, A. kazbeki, Seseli petraeum, Thymus pulchellus, Campanula praealta, Lotus caucasicus, Muscari armeniacum, Onosma caucasica, Campanula sarmatica, Asperula supina, Gypsophila meyeri, Asphodeline tenuior, Salvia canescens. Реликтовых видов насчитывается 11 (9.6 %) – Thalictrum foetidum, Asphodeline tenuior, Thymus pulchellus, Cephalaria coriacea, Stipa caucasica, Fumana procumbens, Asperula caucasica, Euphorbia petrophila, Helianthemum canum, Dracocephalum austriacum, Carex humilis.

Сообщества ассоциации ксеромезофильного характера – 48 видов (41.7 %) ксеромезофиты, 19 видов (16.5 %) – ксерофиты; и только 8 видов (6.9 %) – мезофиты.

В фитогеографическом спектре преобладают кавказские виды – 23 (20 %), евразиатские – 21 вид (18.3 %), понтические – 11 видов (9.6 %), что указывает, прежде всего, на самобытность, высокую специфичность сообществ по отношению к условиям среды, а также на происхождение и генетическую связь с травяной растительностью Евразии.

Биоморфологический анализ выявил преобладание гемикриптофитов – 79 видов (69 %), хамефитов – 24 вида (21 %), терофитов – всего 7 видов (6.1 %).

Фитоценозы субассоциации G. b.–C. c. typicum Demina subass. nov. prov. (таблица, оп. 6–10) приурочены к более увлажненным участкам.

Фитоценозы субассоциации G. b.–C. c. stipetosum caucasicae Demina subass. nov. prov. (таблица, оп. 1–5) в основном приурочены к участкам склонов с южной экспозицией (180 °), являясь отражением более инсолируемых, часто засушливых экологических условий. В составе ценофлоры субассоциации насчитывается всего 51 вид.

Рис. 3 – Stipa caucasica в сообществе субассоциации G. b.–C. c. stipetosum caucasicae 

Диагностические виды субассоциации: Stipa caucasica (рис. 3), Asphodeline tenuior (рис. 4), Asperula supina, Thymus pulchellus, Thesium procumbens, Festuca saxatilis, Gypsophila meyeri. Это все редкие и исчезающие виды, многие из которых занесены в Красные книги РФ и КЧР [7, 8].

Номенклатурным типом субассоциации (holotypus hoc loco) является описание № 1, таблица (полевой номер  17-2). Карачаево-Черкесская Республика, Усть-Джегутинский район, окр. с. Важное, Скалистый хребет, урочище Аманка, средняя часть каменистого склона,  43.96520° с.ш., 41.95461° в.д., 22.05.2017, авторы – О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль

Рис. 4 – Asphodeline tenuior 

По структуре и физиономии изученные сообщества сходны с каменистой растительностью горных массивов Центральной и Юго-Восточной Европы – ксерофильные открытые степные травяные сообщества на поверхностных каменистых известняках и кремнеземистых субстратах, представленных в порядке Stipo pulcherrimae-Festucetalia pallentis Pop 1968. В их составе отсутствует Festuca pallens, однако отмечены диагностические виды данного порядка: Stipa pulcherrima, Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum, Vinca herbacea, Fumana procumbens (рис.5), Verbascum lychnitis, Allium albidum, Cleistogenes serotina, Helianthemum nummularium [17].

Рис. 5 – Fumana procumbens – диагностический вид порядка Stipo pulcherrimae–Festucetalia pallentis 

Таблица  – Ассоциация Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae 

Примечание 1 * – номенклатурный тип ассоциации и субассоциации; Кп** – класс постоянства

Примечание 2. Единично отмечены: Achillea millefolium 6 (1),  Achillea nobilis 6 (+), Agrimonia eupatoria 6 (+), Amoria montana 9 (+), Ajuga genevensis 6 (1), Amoria ambigua 6 (1), Asperula caucasica 6 (1), Carlina vulgaris 6 (+), Convolvulus lineatus 6 (+), Daucus carota 6 (+), Dianthus sp. 8 (+), Draba nemorosa 6 (+), Eryngium campestre 6 (+), Erucastrum armoracioides 8 (+), Festuca rupicola 7 (+), Galium humifusum 6 (+), G. verum 8 (+), Gladiolus tenuis 7 (1), Leontodon caucasicus 6 (+), Lepidium campestre 6 (+), Linum austriacum 6 (+), Lotus caucasicus 6 (+), Marrubium leonuroides 6 (+), Microthlaspi perfoliatum 6 (+), Meniocus linifolius 4 (+), Myosotis suaveolens 7 (+), Onosma caucasica 8 (1), Poa angustifolia 6 (1), Salvia nemorosa 6 (1), S. verticillata 6 (1), Seseli libanotis 6 (+), S. petraeum 2 (+), Sideritis montana 6 (+), Stipa lessingiana 6 (1), Thalictrum minus 7 (+), Veronica multifida 7 (+), V. spicata 8 (+), Vinca herbacea 7 (+).

Локализация описаний. Карачаево-Черкесская Республика, Усть-Джегутинский район, окр. с. Важное. Скалистый хребет, урочище Аманка: 1 – 43.97452° с.ш., 41.94239° в.д., 22.05.2017; 2 – 43.97445° с.ш., 41.94249° в.д., 22.05.2017; 3 – 43.97453° с.ш., 41.94254° в.д., 22.05.2017; 4 – 43.97554° с.ш., 41.94198° в.д., 22.05.2017; 5 – 43.97557° с.ш., 41.94144° в.д., 22.05.2017; 6 – 43.96520° с.ш., 41.95461° в.д., 25.06.2017; 7 – 43.97445° с.ш., 41.94231° в.д., 22.05.2017; 8 – 43.97570° с.ш., 41.94220° в.д., 22.05.2017; 9 – 43.96540° с.ш., 41.95438° в.д., 27.05.2017; 10 – 43.96532° с.ш., 41.95453° в.д., 27.05.2017.

Авторы описаний – О.Н. Демина, Л.Л. Рогаль

Также в составе изучаемых сообществ отмечены диагностические виды порядка Brachypodietalia pinnati Korneck 1974 и союза Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika ex Klika 1951 [21], однако их немного.

Как показал анализ имеющегося синтаксономического материала сопредельных территорий, выделенная северокавказская ассоциация Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae не может быть отнесена ни к одному из трёх союзов [12] порядка Bromopsietalia cappadocicae Saitov et Mirkin 1996 (Bromopsietalia cappadocicae Didukh in Saitov et Mirkin 1991) [18], близкого по экологическим условиям и в связи с отсутствием диагностических видов этих союзов. Порядок Bromopsietalia cappadocicae Saitov et Mirkin 1996 (Bromopsietalia cappadocicae Didukh in Saitov et Mirkin 1991) был выделен для ксерофитной травяной и полукустарничковой растительности Горного Крыма и является синонимом порядка Stipo pulcherrimae–Festucetalia pallentis Pop 1968.

Рис. 6  –  Salvia canescens в сообществе нового союза

В этой связи предлагается рассматривать ассоциацию Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. в составе нового союза (диагностические виды: Euphorbia petrophila, Teucrium polium, Salvia canescens, Scutellaria orientalis), включающего растительные сообщества обнажений известняков сниженных гор южного склона Скалистого хребта (рис. 6).  

Выводы

Изученные сообщества с участием Bothriochloa ischaemum представляют луговые каменистые степи низкогорий Северного Кавказа, выделенные в новую ассоциацию Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae (субассоциации G. b.–C. c. typicum и stipetosum caucasicae). 

Фитоценозы  ассоциации ксеромезофильного характера; субассоциации G. b.–C. c. stipetosum caucasicae являются отражением более инсолируемых, часто засушливых экологических условий.

На данном уровне синтаксономического анализа северо-кавказскую ассоциацию Galio biebersteinii–Cephalarietum coriaceae предлагается рассматривать в составе нового союза, включающего растительные сообщества обнажений известняков сниженных гор южного склона Скалистого хребта в пределах КЧР.

Список литературы

1. Галушко, А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976.  С. 5–130.
2. Гроссгейм, А. А. Растительный покров Кавказа. М: Изд-во Москов. об-ва испытателей природы, 1948. 267 с.
3. Демина, О. Н., Борлакова, Ф. М., Узденов, И. Р., Дмитриев, П. А., Рогаль, Л. Л. Закономерности распределения травяной растительности Скалистого хребта // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 2017. № 2. С. 38–49.
4. Демина, О. Н., Рогаль, Л. Л., Борлакова, Ф. М.  Новые находки редких видов травяных сообществ Скалистого хребта (Карачаево-Черкесия) // Экосистемы. Вып. 17 (47). Симферополь, 2019.  С. 15–20.              
5. Дзыбов, Д. С. Флора и растительность Карачаево-Черкесии. Монография. Ставрополь: Астра-М, 2013. 424 с.
6. Зверев, А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007.  304 с.                       
7. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М: Тов-во научн. изд. КМК,  2008.  885 с.                 
8. Красная книга Карачаево-Черкесской Республики. Черкесск: Нартиздат, 2013.  360 c.
9. Литвинская, С. А. Красная книга: итоги изучения редкого фитогенофонда северо-западной части Большого Кавказа //  Сохранение биологического разнообразия и заповедное дело в Крыму: Материалы научно-практической конф. с междунар. участием (Ялта, 23-26 октября 2018 г.). Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». Вып. 9.  Ялта, 2018. С. 41-46.
10. Полевая геоботаника. Под общей ред. Е. М. Лавренко А. А. Корчагина. М., Л.: Изд-во «Наука», 1964. 530 с.                                      
11. Миркин, Б. М., Мартыненко, В. Б.,  Ямалов, С. М., Наумова, Л. Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России, 2009.  № 14. С.142–151.                        
12. Саитов, С. М., Миркин, Б. М. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br. -Bl. et Tx. 1943 на территории СССР // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 96. Вып. 1. 1991. С. 87–97.
13. Цепкова, Н. Л. К синтаксономии высокогорных луговых степей Центрального Кавказа // Растительность России, 2005. № 7. С. 93-96.
14. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: «Мир и семья – 95», 1995. 990 с.   
15. Шифферс, Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР,  1953. 399 с.                                  
16. Ямалов, С. М, Суворов, А. В., Лебедева, М. В., Ескина, Т. Г., Хасанова, Г. Р., Тания, И. В. Разнообразие травяных сообществ южного передового и северо-западной части Главного Кавказского хребтов // Научные ведомости Белгородского госуниверситета. Серия Естественные науки, 2016. №18 (239). Вып. 36. С. 15–25.            
17. EDGG cooperation on syntaxonomy and biodiversity of Festuco-Brometea communities in Transylvania (Romania): report and preliminary results // Bull. Eur. Dry Grassl. Group., 2009.  № 4. P. 13–19.                        
18. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Ćarni A., Šumberová K., Willner W., Dengler Jü., García R. G., Chytrý M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas Je., Daniёls F. J.A., Bergmeier E., Guerra A. S., Ermakov N., Valachovič M., Schaminée J. H.J., Lysenko T., Didukh Ya.P., Pignatti S., Rodwell Jo. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M. & Tichý L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities / Applied Vegetation Science, 2016.19 (Suppl. 1). P. 3–264. DOI: 10.1111/avsc.12257       
19. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft, 2002.130. 168 p.                                            
20. Weber H. E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci., 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
21. Willner W., Roleček Ja., Korolyuk A., Dengler Jü., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M.,  Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Yu., Šilk U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. Preslia, 2019. 91. P. 25-49. DOI: 10.23855/preslia.2019.025

Spisok literatury

1. Galushko, A. I. Analiz flory zapadnoj chasti Central'nogo Kavkaza // Flora Severnogo Kavkaza i voprosy ee istorii. Stavropol', 1976.  S. 5-130.
2. Grossgejm, A. A. Rastitel'nyj pokrov Kavkaza. M: Izd-vo Moskov. ob-va ispytatelej prirody, 1948. 267 s.
3. Demina, O. N., Borlakova, F. M., Uzdenov, I. R., Dmitriev, P. A., Rogal', L. L. Zakonomernosti raspredeleniya travyanoj rastitel'nosti Skalistogo hrebta // Izvestiya VUZov. Severo-Kavkazskij region. Estestvennye nauki. № 2. 2017.S. 38–49.
4. Demina, O. N., Rogal', L. L., Borlakova, F. M.  Novye nahodki redkih vidov travyanyh soobshchestv Skalistogo hrebta (Karachaevo-CHerkesiya) // Ekosistemy. Vyp. 17 (47). Simferopol', 2019.  S. 15-20.           
5. Dzybov, D. S. Flora i rastitel'nost' Karachaevo-CHerkesii. Monografiya. Stavropol': Astra-M, 2013. 424 s.
6. Zverev, A. A. Informacionnye tekhnologii v issledovaniyah rastitel'nogo pokrova. Tomsk: TML-Press, 2007.  304 s.                         
7. Krasnaya kniga Rossijskoj Federacii (Rasteniya i griby). M: Tov-vo nauchn. izd. KMK,  2008.  885 s.              
8. Krasnaya kniga Karachaevo-CHerkesskoj Respubliki. CHerkessk: Nartizdat, 2013.  360 c.
9. Litvinskaya, S. A. Krasnaya kniga: itogi izucheniya redkogo fitogenofonda severo-zapadnoj chasti Bol'shogo Kavkaza //  Sohranenie biologicheskogo raznoobraziya i zapovednoe delo v Krymu: Materialy nauchno-prakticheskoj konf. s mezhdunar. uchastiem (YAlta, 23-26 oktyabrya 2018 g.). Nauchnye zapiski prirodnogo zapovednika «Mys Mart'yan». Vyp. 9.  YAlta, 2018. S. 41-46.
10. 10.Polevaya geobotanika. Pod obshchej red. E. M. Lavrenko A. A. Korchagina. M., L.: Izd-vo «Nauka», 1964. 530 s.                                  
11. 11.Mirkin , B. M., Martynenko, V. B.,  YAmalov, S. M., Naumova, L. G. Teoriya i praktika prinyatiya reshenij pri klassicheskom i neklassicheskom sintaksonomicheskom analize // Rastitel'nost' Rossii. № 14. SPb., 2009.  S.142-151.                          
12. 12.Saitov, S. M., Mirkin, B. M. O vysshih edinicah sintaksonomii stepej klassa Festuco-Brometea Br. -Bl. et Tx. 1943 na territorii SSSR // Byul. Mosk. o-va ispytatelej prirody. Otd. biol. 96. Vyp. 1. 1991. S. 87–97.
13. 13.Tsepkova, N. L. K sintaksonomii vysokogornyh lugovyh stepej Central'nogo Kavkaza // Rastitel'nost' Rossii. № 7. SPb., 2005. S. 93-96.
14. 14.Cherepanov, S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. SPb.: «Mir i sem'ya – 95», 1995. 990 s. 
15. 15.Shiffers, E. V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod'ya. M.-L.: Izd-vo AN SSSR,  1953. 399 s.                                     
16. 16.Yamalov, S. M, Suvorov, A. V., Lebedeva, M. V., Eskina, T. G., Hasanova, G. R., Taniya, I. V. 2016. Raznoobrazie travyanyh soobshchestv yuzhnogo peredovogo i severo-zapadnoj chasti Glavnogo Kavkazskogo hrebtov // Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosuniversiteta. Seriya Estestvennye nauki. №18 (239). Vyp. 36. S. 15–25.
17. 17.EDGG cooperation on syntaxonomy and biodiversity of Festuco-Brometea communities in Transylvania (Romania): report and preliminary results // 2009. Bull. Eur. Dry Grassl. Group. № 4. P. 13–19. 
18. 18.Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Ćarni A., Šumberová K., Willner W., Dengler Jü., García R. G., Chytrý M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas Je., Daniёls F. J.A., Bergmeier E., Guerra A. S., Ermakov N., Valachovič M., Schaminée J. H.J., Lysenko T., Didukh Ya.P., Pignatti S., Rodwell Jo. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M. & Tichý L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification systemof vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities / Applied Vegetation Science 19 (Suppl. 1). P. 3–264. DOI: 10.1111/avsc.12257
19. 19.Onipchenko V.G. 2002. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft 130. 168 p.
20. 20.Weber H. E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
21. 21.Willner W., Roleček Ja., Korolyuk A., Dengler Jü., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M.,  Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Yu., Šilk U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. Preslia 91. P. 25-49. DOI: 10.23855/preslia.2019.025